То́ди ( лат. Todus ) — единственный род птиц семейства тодиевых (Todidae), в который включают пять видов , обычно эндемичных для какого-то одного из Больших Антильских островов . Они могут жить на любых высотах от почти 50 метров ниже уровня моря до 3000 метров над уровнем моря, предпочитают места с переплетёнными ветвями и лианами, что связано с редкими перелётами тоди на расстояния больше 1—2 метров. Излюбленным местом обитания являются тенистые кофейные плантации, на которых кофейные кусты растут в тени высоких лиственных деревьев.

Небольшие птицы общей длиной 10—11 сантиметров и массой 4,3—10,2 грамма имеют ярко-зелёное оперение в верхней части тела и беловатую грудку с розовыми боками, ярко-красным горловым пятном и жёлтым подхвостьем. Для них характерен длинный уплощённый клюв с тонкими зазубринами по краю верхней части, которые помогают разламывать твёрдых насекомых — основной корм тоди. Для защиты территории могут издавать крыльями звук, похожий на трещотку, когда воздух быстро проходит через первостепенные маховые перья. Гнездятся в основном в норах, которые копают клювом и лапами оба партнёра, поэтому тоди имеют частично сросшиеся фронтальные пальцы.

Общая характеристика

Описание

Тоди — птицы округлой формы тела с крупной головой и относительно длинным клювом . Их общая длина составляет в среднем 10—11 см (по данным 1914 года — 87—110 мм ), масса — 4,3—10,2 г . Тоди имеют блестящее ярко-зелёное оперение верхней части тела, крыльев и хвоста; беловатое оперение нижней части тела с ярко-красным горловым пятном, которое отсутствует у молодых особей; кроющие перья подхвостья жёлтые, бока — розовые, интенсивность цвета зависит от вида тоди .

Крылья у тоди короткие и округлые. Это связано с тем, что птицы ведут оседлый образ жизни и не перелетают на большие расстояния . Самыми длинными обычно являются седьмое и восьмое маховые перья ; девятое перо короче пятого, а иногда и шестого пера; длина десятого — внешнего — махового пера составляет примерно три четверти от максимальной . При этом общая длина крыла тесно связана со средней продолжительностью перелётов во время охоты; в частности, ширококлювый тоди , длина крыла которого составляет 50,3 мм, имеет наибольшее среднее расстояние полёта — 2,2 метра. Ему же принадлежит и максимальное зарегистрированное расстояние полёта — 40 метров. Остальные виды тоди обладают более короткими крыльями, длиной 42,8—46 мм , а среднее и максимальное расстояние полёта для них составляют 0,8—1,5 метров и 7—26 метров соответственно . Хвост птиц имеет широкое закруглённое окончание, его длина составляет от двух третей до трёх четвертей длины крыла .

Особых изменений в окраске оперения в течение года у взрослых птиц не наблюдается. Исследования линьки , по-видимому, проводились только для ямайского тоди и показали, что птицы меняют перья после сезона размножения, с начала августа. При этом все маховые перья меняются к концу октября, а смена остальных перьев продолжается ещё два месяца .

Клюв у тоди длинный, прямой и слегка приплюснутый, его длина вдвое меньше длины крыла. У большинства видов клюв широкий, с закруглённым концом, его ширина в районе ноздрей примерно в два раза больше толщины . Исключение составляет узкоклювый тоди . Нижняя часть клюва обычно имеет красный цвет , а верхняя — чёрный . Верхняя часть клюва у тоди неглубокая для того, чтобы снимать насекомых с листьев , по её краю расположены зазубрины, с помощью которых птицы разламывают твёрдых насекомых . Длина клюва от ноздрей колеблется в диапазоне 12,3—14,3 мм , ширина в районе ноздрей составляет 3,9—5,4 мм , а высота — 2,1—3,7 мм . Самым маленьким клювом обладает кубинский тоди , самым большим — ширококлювый .

Лапы примерно той же длины, что и клюв, длиннее среднего пальца с когтем. Внешний палец слегка короче среднего, внутренний — намного короче; большой палец примерно такой же длины, что и внутренний. Все фронтальные пальцы частично объединены между собой (до предпоследнего сгиба) — характерная черта для всех ракшеобразных , так как это необходимо для копания нор. Когти большие, острые, сильно закруглённые . Кроме того, лапы тоди приспособлены для сидения на мелких веточках .

Половой диморфизм в целом отсутствует , однако наблюдается корреляция между полом и цветом радужки. Более всего это выражено у пуэрто-риканского тоди , в то время как у птиц с острова Гаити цвет радужки связан с определением вида, а у кубинского тоди — с возрастом птиц .

Вокализация

Тоди исполняют простые песни с заметным носовым звучанием, сонограммы их вокализаций являются одними из самых простых среди всей авифауны . Исключение составляет кубинский тоди, чья песня состоит из четырёх слогов. Помимо этого, тоди могут издавать горловые звуки. Во время дождя вокализация, как и общая активность, снижается. Самыми тихими считают ямайских тоди .

Все тоди обычно летают бесшумно, но для защиты территории могут издавать характерный звук крыльями, когда воздух быстро проходит через первостепенные маховые перья . Ранее считалось, что этот звук связан с тем фактом, что перья слегка ослаблены, однако при тщательном изучении оказалось, что эти перья не обладают изменённой жёсткостью или шириной. Довольно громкий звук вместе с тем трудно поддаётся записи и сильно зависит от погодных условий: в солнечные дни он слышен сильнее, чем в пасмурные или дождливые. Этот звук, напоминающий трещотку, похож на звук, который птицы издают горлом. Чаще всего его можно услышать в сезон размножения во время территориальных споров или брачных игр .

Впервые звук, издаваемый крыльями, был описан в 1943 году американским герпетологом Томасом Барбуром применительно к кубинскому виду :

Тоди — это крошечные живые существа, гораздо меньшие, чем английский воробей [ Passer domesticus ],… и каждый раз, когда они перелетают, их крылья трещат при каждом взлёте, как у гигантского кузнечика .

Оригинальный текст (англ.)

The todies are tiny verdigris busybodies, far smaller than an English Sparrow [Passer domesticus]… and as they make each foray their wings snap like those of a giant grasshopper at each takeoff.

Распространение

Тоди обитают на Антильских островах . Ареалы трёх видов не пересекаются: кубинский тоди обитает на острове Куба (а также соседнем острове Хувентуд ), пуэрто-риканский — на острове Пуэрто-Рико , ямайский — на острове Ямайка , и только узкоклювый и ширококлювый тоди обитают на острове Гаити , в западной и восточной частях острова, соответственно .

Тоди могут жить на любых высотах от почти 50 метров ниже уровня моря до 3000 метров над уровнем моря. Они предпочитают леса с переплетёнными ветвями и лианами. Исследования на Кубе показали, что тоди не привязаны к конкретному типу леса. Могут обитать в лесах на известняковых карстах , в горных тропических лесах , в сосновых лесах ( Pinus occidentalis , Pinus caribaea ), прибрежных лесных массивах и манграх . Встречаются на затенённых кофейных плантациях, бобовых деревьях и кактусах Cephalocereus . Крайне редко встречаются в редколесье , где расстояние между деревьями превышает 3 метра и нет кустарникового покрова. Это связано с тем, что тоди редко перелетают на расстояния больше 1—2 метров. Также редки в пальмовой растительности, где мала плотность насекомых. Кроме того, на среду обитания тоди влияет наличие овражков и уступов, подходящих для копания нор и гнездования .

Предпочитают тенистые участки . Большинство видов обитают во влажных лесах, в том числе в гористой местности. Исключение составляют ширококлювый и пуэрто-риканский тоди . Узкоклювый тоди, вероятно, единственный вид, который имеет явные предпочтения в среде обитания. Его можно встретить в сосновых лесах или в высокогорных тропических лесах, где подлесок включает поднимающийся по скалам бамбук , папоротники , эпифиты , печёночные мхи и орхидеи . Ширококлювый тоди, напротив, встречается повсеместно. Эти два вида делят один остров, их ареал пересекается. В оба вида встречаются в смешанных стаях в вертикальном диапазоне не менее 1200 м, что приводит к заметным отклонениям в их поведении и тактике охоты. Ямайский тоди избегает соснового леса и часто встречается в районах с перемежающимися лесными участками и открытыми пастбищами. В погоне за насекомыми он может залететь в дом .

Плотность популяции тоди на территории зависит от таких факторов, как обилие насекомых, густота растительного покрова и возвышенность. В целом площадь территории значительно уменьшается с увеличением высоты. Наибольшая плотность тоди достигается на затенённых кофейных плантациях и в сухих низкогорных лесах. В Лукильо в Пуэрто-Рико на высоте 130—1165 метров размер территории пары составляет в среднем 0,7 га .

Тоди присоединяются к смешанным стаям в основном весной и осенью. В это время в таких стаях встречается много мигрирующих лесных певунов (Parulidae), а сами тоди не имеют пар. Смешанные стаи мелких птиц в Карибском бассейне сильно отличаются от таковых в Центральной и Южной Америке меньшим разнообразием. В Пуэрто-Рико тоди обычно присоединяются к стаям с Nesospingus speculiferus , банановыми певунами ( Coereba flaveola ), дроздами ( Turdus ), виреонами ( Vireo ), объединяющим в среднем шесть видов. На Гаити, где видовое разнообразие больше, стаи в среднем включают 11 видов, наиболее частым из которых является .

Питание

Рацион

Тоди являются насекомоядными птицами. Новозеландская естествоиспытательница Анджела Кеплер в своих исследованиях, опубликованных в 1977 году, определила 49 семейств насекомых , которых они употребляют в пищу . Основу рациона тоди составляют кузнечики и сверчки ( Orthoptera ), жуки ( Coleoptera ), полужесткокрылые ( Hemiptera , Homoptera ), мотыльки и бабочки ( Lepidoptera ), мухи ( Diptera ), тараканы ( Dictyoptera ), сетчатокрылые ( Neuroptera ), пчёлы, осы и муравьи ( Hymenoptera ). Помимо этого, тоди употребляют в пищу пауков, нематод и многоножек, а также яйца насекомых, небольших ящериц и животных . Кроме того, они могут изредка поедать мягкие плоды брунеллиевых (Brunelliaceae), маревых (Chenopodiaceae), клузиевых (Guttiferae), тутовых (Moraceae), маковых (Papaveraceae), розовых (Rosaceae) и мареновых (Rubiaceae). Таким образом, рацион тоди мало пересекается с рационом других позвоночных с Антильских островов и более всего схож с питанием лесных тиранчиков ( Hemitriccus ), обитающих на континенте. Тоди значительно менее активны, чем лесные певуны, их броски составляют менее 1,5 метров в длину. Наиболее активным представителем является узкоклювый тоди, наименее активным — ширококлювый .

Тоди довольно прожорливы: в тропическом лесу в Пуэрто-Рико семья тоди в течение пяти с половиной месяцев (это средний период, в течение которого пара защищает свою территорию) употребила в пищу приблизительно 1,8 млн насекомых на участке размером 0,7 га . Вместе с тем их метаболизм не является уникальным, а сопоставим с таковым других птиц очень малого размера, в частности, колибри-герцога ( Eugenes fulgens ) и желтоголового королька ( Regulus regulus ). Ранее считалось, что скорость обмена веществ тоди очень высока. Такие выводы основывались на наблюдении птицы в неволе, которая ежедневно потребляла примерно 40 % массы своего тела , а также обширного исследования, включавшего несколько тысяч наблюдений за питанием всех видов тоди, которое показало, что они съедают в среднем 1,9 насекомого в минуту в засушливых кустарниках и 1,1 — в тропическом лесу .

Особенности охоты

Тоди используют несколько техник охоты на насекомых. При «underleaf-sally» клюв и глаза направлены вверх, птицы сканируют нижнюю часть листьев и веток над головой, на добычу бросаются под небольшим углом вверх, продолжая полёт по той же траектории и не возвращаясь. Другая техника, «sally-pounce», связана со сканированием верхней стороны листьев, когда птицы бросаются на добычу вниз, и чаще используется в засушливых кустарниках. Помимо этого, птицы могут зависать в воздухе («sally-hover»), что напоминает охотничьи приёмы мухоловок , а также использовать другие методы охоты, характерные для насекомоядных, как то: щёлканье, подпрыгивание, движения в сторону. Тоди ловят добычу на листьях, папоротниках, стволах, ветках, соцветиях и плодах, реже подбирают с земли или захватывают водных насекомых, подёнок (Ephemeroptera) и стрекоз (Zygoptera) .

Тоди предпочитают охотиться в нижних и средних слоях леса, при этом сидят на любых поверхностях, достаточно крепких, чтобы удержать их вес: веточках и ветвях, лозах, черешках, папоротниках и цветах. Диаметр веток может составлять от 1 до 60 мм (5 мм — средний диаметр для пуэрто-риканского тоди, 11 мм — для ширококлювого ) . Средняя высота кормления составляет 2,3 метра в кустарниковых зарослях и 4,9 м в тропическом лесу. Ширококлювый тоди питается выше, чем другие виды, и поднимается ещё выше в тех областях, где встречается наряду с узкоклювым видом. Это разделение отражается не только в высоте добычи, но и в продолжительности и частоте полёта: ширококлювый вид практикует более длинные перелёты и захватывает более крупную добычу .

Обмен веществ

Тоди, как и все маленькие птицы, сталкиваются с проблемой экономии энергии и тепла. Они обладают высокой скоростью обмена веществ, быстрым теплообменом и ограниченной способностью к накоплению запасов энергии за счёт хранения жира. При этом во время сильного дождя у них ограничено время кормления из-за рисков намочить оперение, особенно на больших высотах. Тоди — одни из самых маленьких активно кормящихся птиц — разработали эффективные способы сохранения энергии. В отличие от остальных ракшеобразных, которые предпочитают проводить ночное время в группах, прижавшись друг к другу, тоди больше полагаются на физиологические адаптации, такие как низкие температуры обмена веществ и оцепенение. В частности, температура тела пуэрто-риканского тоди составляет 36,7 °C (температура тела других ракшеобразных — 40 °C), что позволяет снизить ожидаемые затраты энергии на 33 % .

Размножение

Ухаживание

Тоди сезонно моногамны, то есть не меняют пару в течение одного сезона . Ухаживания включают преследования друг друга на прямых участках и параболических дугах среди низкой листвы, во время которых птицы покрывают расстояния до 10 метров. Такие игры включают множественные контакты тела и характерные звуки от махов крыльями. Своим поведением в этот сезон тоди напоминают манакинов , которые совершают похожие манёвры, но на открытых участках, а не в густой растительности. Сидя на ветках, птицы ведут себя взволнованно, часто подпрыгивают и распушают оперение .

Ещё одной особенностью ухаживания, общей для всех видов, кроме пуэрто-риканского, является демонстрация боков («flank display»), когда розовые боковые перья распушены с различной степенью интенсивности. Во время полёта яркие розовые перья почти соприкасаются за спиной, а крылья едва заметны. Самые характерные проявления этого способа ухаживания принадлежат ширококлювому тоди, за которым следуют по мере уменьшения количества розовых перьев на боках кубинский, узкоклювый и ямайский. Пуэрто-риканский тоди, у которого бока жёлтые, крайне редко распушает своё оперение подобным образом и никогда не щёлкает крыльями за спиной .

Тоди редко обмениваются добычей во время ухаживания. После удачной охоты они могут приземлиться или зависнуть перед партнёром и показать ему пойманное насекомое, повторяя такой манёвр 2—3 раза. Совместное питание усиливает связь пары во время инкубационного периода и ухаживания за птенцами. Самка приглашает самца к спариванию , хлопая крыльями, затем расправляя их и поднимая свой короткий хвост .

Пары на более мелких территориях защищают их чаще и активнее, чем те, которые занимают более крупные .

Гнездование

Первое описание особенностей гнездования тоди было дано в Пуэрто-Рико в 1846 году немецким ботаником :

В тенистых деревьях время от времени можно увидеть очаровательных зелёных птичек, хрипло шумящих… Местные жители полагают, что они гнездятся в норах под землёй.

Оригинальный текст (англ.)

In shady trees is seen once in a while the lovely green San Pedrito, rattling hoarsely… The locals believe that it nests in holes in the earth.

Копание нор характерно также для момотовых и зимородковых , при этом длина туннеля у тоди является одной из самых коротких и составляет от 12 до 60 см , размеры отверстия — 3,4—4,4 см , размеры выводковой камеры — 7,5 × 12,5 см . Тоди используют невысокие откосы и овраги с естественным уклоном. Обычно их высота составляет менее 1,5 метров. Чаще всего птицы используют откосы с умеренной растительностью, которая обеспечивает стабилизацию почвы и даёт частичную защиту от мангустов, но могут выкапывать норы и на голых склонах. Обильная растительность препятствует созданию туннеля, так как тоди иногда приходится отрывать несколько сантиметров толстых мхов, чтобы добраться до подходящего грунта. Туннели, сделанные тоди, обычно горизонтальны и заканчиваются выводковой камерой без дополнительного наполнения. Иногда тоди делают норы в мёртвой древесине или используют старые дупла, сделанные дятлами . Роют норы оба партнёра .

Тоди начинают примерно в три раза больше нор, чем используют, из-за неподходящей почвы, включая недостаточный растительный покров, наличия препятствий в виде камней, корней или быстрорастущих папоротников, а также приливов после сильных дождей. Они не возвращаются в затопленные гнёзда. При этом, поскольку тоди ведут преимущественно оседлый образ жизни, они могут использовать норы, вырытые в предыдущие годы, но при этом ежегодно вырывают и свежие туннели .

В целом тоди занимаются выкапыванием норы с сентября по июнь, при этом основная активность приходится на период с февраля по май. Тоди, обитающие в тропических лесах, обычно строят гнёзда и откладывают яйца в сухой сезон, а тоди, обитающие в засушливых кустарниках, — наоборот, в сезон дождей. Каждая нора копается в течение восьми недель. В начале копания птицы пользуются клювом как долотом, посещая нору до 60 раз в час, а затем возвращаясь на любимую ветку. На следующей стадии тоди копают нору лапами. При этом по утрам в течение часа птица роет нору 15 минут, а затем 45 минут занимается кормлением. Рытьё полностью прекращается днём и во время дождей или облачности .

Пара много общается между собой во время рытья норы. Самец и самка работают попеременно. Также оба пола участвуют в защите территории от нарушителей. Аккуратные норы привлекают внимание многочисленных мелких животных, среди которых листовые лягушки ( Eleutherodactylus ), анолисы ( Anolis ), , Solenopsis , , . В качестве стратегии против избегающих света хищников тоди строят свои туннели на солнечной стороне . После того как тоди покидают нору, её обычно занимают другие животные .

Птенцы

Яйца тоди откладывают раз в год, в кладке 1—4 крупных яйца белого цвета. Из-за большого оранжево-красного желтка яйца окрашиваются в розовый цвет. Размер яиц тоди схож с соответствующими размерами у крапивников ( Troglodytes ) и немного больше яиц у колибри. Яйцо весит 1,4 грамма, что составляет 26 % массы взрослой птицы. В случае уничтожения яиц птицы могут попытаться отложить вторую кладку . Основным естественным хищником для тоди является малый мангуст ( Urva auropunctata ), который лакомится их яйцами. По некоторым данным, до 81 % разорённых гнёзд в Лукильо пострадали именно от мангустов .

Предположительно, инкубационный период длится 21—22 дня. Высиживают птенцов оба партнёра, но они постоянно меняются, так как тоди должны кормиться чаще, чем более крупные птицы. Поскольку взрослые птицы редко пересекаются в гнезде, они предпочитают залетать в него и покидать его бесшумно. Изредка можно услышать короткие звуковые сигналы или звуки от крыльев. Вылупление происходит главным образом во второй половине дня и занимает менее одного часа, при этом инкубация начинается с первого яйца . В первую неделю горло птенцов обычно бледно-серое, а длина клюва примерно в два раза меньше, чем у взрослой птицы. Полные размеры достигаются в течение по меньшей мере трёх недель .

Птенцы кормятся в основном насекомыми и издают писк на высокой частоте в ожидании еды . Родители показывают удивительное усердие в доставке пищи. Известно о паре, которая доставляла своему выводку 420 насекомых в день. При этом размер насекомых зависит от размеров птенцов, а основную диету составляют Homoptera , Coleoptera , Lepidoptera , Orthoptera и Hemiptera .

За два-три дня до вылета птенцов из гнезда взрослые птицы по несколько часов подряд парят около выхода из него, издавая звуковые сигналы, подпрыгивают и действуют взволнованно. В ответ птенцы тоже громко шумят. Птенцы никогда не возвращаются к гнезду, хотя в течение первых пяти недель не отлетают от него далее, чем на 25 метров. Родители ещё кормят птенцов в течение трёх недель после вылета из гнезда, главным образом в первую неделю, после чего они выкладывают пищу на небольшом расстоянии от птенца, заставляя последнего двигаться, чтобы получить еду. Из-за этих особенностей взросление птенцов тоди занимает довольно много времени, полное формирование происходит примерно через 42 дня, а шум крыльями появляется после четырёх месяцев .

Мало известно о максимальной продолжительности жизни тоди. Есть сведения о птицах, проживших семь-восемь лет, но неизвестно, насколько этот показатель является типичным для семейства .

Тоди и человек

Свои местные названия представители семейства получили из-за особенностей гнездования — barrancolí , barranquero или barrancolino от испанского слова barranco (овраг) или perroquet de terre , что в переводе с французского означает «земельный попугай»; или вокализации — pichui , chicorette , papagayo из-за громкого шума, pedorrera на Кубе из-за звука, издаваемого крыльями. Малые размеры птицы послужили причиной для названия medio peso в Пуэрто-Рико или colibri на Гаити, из-за чего существует опасность перепутать тоди с колибри . Англичане на Ямайке назвали тоди robin redbreast , основываясь на примере зарянки ( Erithacus rubecula ) и ярко-красном горловом пятне .

В настоящее время все виды тоди находятся под наименьшей угрозой , однако с 1988 по 2000 год узкоклювого тоди относили к видам, близким к уязвимому положению .

Ранее человеческая деятельность шла на пользу тоди. Птицы могли копать норы в срытых для дорог уступах или дренажных каналах, предпочитали тенистые кофейные плантации. Выращивание кофе очень популярно на Антильских островах. Ранее для этого использовали метод Cafetales , когда кофейные кусты росли в тени высоких лиственных деревьев, сохраняя при этом естественный ландшафт с возможностями для копания нор. В настоящее время кофе садят на солнце, а плантации ровняют бульдозером. Очевидно, что на популяцию тоди также оказывает влияние количество насекомых. Больше всего их на низких высотах, которые были ранее всего культивированы человеком. Современный туристический бизнес заставляет использовать в больших количествах различные спреи от насекомых, в частности, малатион на Кайо-Коко , что также сказывается на популяции насекомоядных тоди. Фактор глобального потепления увеличивает количество дождей в Карибском бассейне, вследствие чего тоди имеют проблемы с поиском пропитания, а их норы могут оказаться затоплены .

Яйца тоди служат источником протеина для местных детей, которые могут легко добраться до нор, расположенных вдоль дорог .

Тоди совсем не живут в садах, известно только несколько подобных случаев: на Ямайке однажды тоди отложили яйца в деревянном цветочном горшке, нору к которому прорыли сами, а на острове Хувентуд близ Кубы тоди обитал в грейпфрутовом саду. Тоди практически не размножаются в неволе, однако человек может поддерживать тоди в естественной среде, создавая искусственные невысокие откосы, особенно на кофейных плантациях .

Эволюция

Происхождение семейства

Самыми старыми из известных ископаемых останков тоди являются Palaeotodus emryi , обнаруженные в Вайоминге , которые относят к олигоцену (35 млн лет назад). Американский палеоорнитолог Сторрс Лавджой Олсон в 1976 году полагал, что ближайшим ныне живущим потомком P. emryi является малый момот ( Hylomanes momotula ), обитающий в Центральной Америке . Предположительные размеры окаменелостей были ближе к малому момоту с пропорционально более коротким и толстым клювом . Из-за бо́льших размеров находки по сравнению с современными тоди Олсон сделал вывод, что ранее род был разнообразнее и включал более крупные виды с более развитыми крыльями . Он считал, что момоты и тоди ранее обитали в Европе и распространились в Северную Америку в начале третичного периода , а в его середине и конце оказались локализованы в Центральной Америке, сохранившей тропический климат. Момоты затем так и остались на континенте, а тоди стали исключительно антильскими видами . Олсон также объяснил более крупные размеры головы тоди: у всех ракшеобразных во время эволюции размер тела изменялся быстрее размера головы, и тоди, как самые маленькие представители отряда, ожидаемо имеют пропорционально большую голову .

Более современные находки ископаемых останков тоди в Европе подтверждают теорию Олсона . В 1985 году во Франции были обнаружены останки Palaeotodus escampsiensis (35 млн лет назад) и P. itardiensis (31 млн лет назад). Размеры последнего схожи с размерами найденного ранее P. emryi , в то время как P. escampsiensis по размерам ближе к современным видам. Малое количество костей в этих останках не даёт возможности провести их качественный анализ. Более подробные останки (32 млн лет назад) были обнаружены на юге Германии в 2005 году и предположительно относятся к другому виду Palaeotodus , названному P. itardiensis .

Другими факторами, позволяющими считать тоди более близкими к момотам, чем к зимородкам, являются зазубрины на клюве, которые у птенцов сильно похожи на аналогичную структуру у момотов; щетина над клювом; крюк на нижней челюсти у маленьких птенцов; некоторые другие особенности оперения, скелета и мускулатуры. Эволюционные отношения помогает определить также наблюдение за незрелыми птицами .

Для выяснения систематики тоди также имеют значения останки Protornis glarniensis , найденные в Швейцарии в 1844 году , которые по размеру были меньше малого момота, но больше тоди . Олсон отнёс их к ископаемым момотам . В 1980 году эта гипотеза была поставлена под сомнение: альтернативное мнение высказал американский орнитолог , который предложил данные останки отнести к Protornis .

Основываясь на географическом, палеонтологическом, поведенческом, морфологическом и генетическом анализе, учёные построили предполагаемый сценарий эволюции семейства. Более 30 млн лет назад в Северном полушарии повсеместно обитал гипотетический примитивный Prototodus , который объединял черты Palaeotodus и Protornis . Охлаждение климата, которое произошло в период от 20 до 10 млн лет назад, послужило причиной полного исчезновения Palaeotodus из Европы и резкого сокращения популяции в Северной Америке . Возможно, тоди не сохранились в тропической части Старого Света из-за борьбы с певчими воробьиными птицами за пропитание или из-за активности хищных млекопитающих, усилившейся в связи с тяжёлыми климатическими условиями во время миоцена , которые привели к вымиранию многих видов птиц в Европе . Генетические исследования показали, что семейство тоди отделилось 6—7 млн лет назад. В таком случае дальний предок тоди, всё ещё обладающий длинными крыльями, переселился в Вест-Индию до плейстоценового оледенения, которое случилось миллион лет назад, когда расстояния между островами Центральной Америки и Карибского бассейна были меньше из-за пониженного уровня моря. Ранее считалось, что тоди добрались до Антильских островов в период от 1 миллиона до 10 тысяч лет назад .

Эволюция видов

Морфологические особенности разных видов тоди, в особенности оперение и скелет, а также их вокализация, позволяют предположить разделение тоди на две естественные группы. Первая группа включает кубинский, ширококлювый и узкоклювый виды, для которых характерны ярко-розовые бока и соответствующие особенности ухаживания. Ко второй группе относят ямайский и пуэрто-риканский виды, у которых боковые розовые перья отсутствуют полностью либо имеются в крайне небольшом количестве; кроме того, звуки, издаваемые двумя видами во второй группе, почти идентичны по качеству и продолжительности. Вместе с тем последние генетические исследования не поддерживают такое деление .

Эволюционные миграционные маршруты тоди проходили с запада на восток, против преобладающих ветров. Предположительно, первым этапом миграции было перемещение по кратчайшему маршруту от Юкатана до Кубы, с последующим распространением до Гаити и Ямайки. Этим же объясняют самое яркое оперение кубинских тоди и их широкую экологическую терпимость. Кроме того, кубинские тоди напоминают предков длиной крыла. Перелёт Никарагуа — Ямайка считается менее вероятным. На Гаити кубинский тоди, судя по интенсивности розового, синего и зелёного цвета в оперении, вокализации и поведению, эволюционировал в ширококлювый вид. По достижении Ямайки кубинский вид превратился в местный эндемик . На связь кубинского и ямайского видов могут указывать сине-серые перья над ухом у последнего, напоминающие сине-голубые пятна кубинского тоди, в то время как у других видов имеется лишь несколько бледно-серых перьев. Кроме того, эти два вида имеют практически равные ширину клюва и длину тела, а также схожее строение крыла .

Из-за сильных различий ширококлювого и узкоклювого видов учёные затрудняются сказать, развивались ли они отдельно, когда остров был поделён на две части, или было несколько миграций. Кроме того, есть предположение, что северная и южная популяции узкоклювого тоди в течение последних двух миллионов лет являются эволюционно независимыми. Эти популяции настолько расходятся генетически, что могут даже представлять отдельные виды .

Дальнейшая колонизация могла проходить двумя путями: миграция из Гаити в Пуэрто-Рико (узкоклювый вид) или миграция с Ямайки в Пуэрто-Рико. Перемещение, минуя остров Гаити, покрывает большой водный участок и сравнивается с миграцией и . Существует и альтернативный вариант, по которому ямайские тоди во время миграции в Пуэрто-Рико поселились на острове Гаити, но позднее там вымерли .

Систематика

Учёные относят тодиевых к отряду ракшеобразных , ближайшими родственниками этого семейства являются момотовые и зимородковые , при этом момоты, как и тоди, обитают только в Америке, кроме того, они обладают схожим строением клюва . Маленькая птичка todus , предположительно зарянка ( Erithacus ) или горихвостка ( Phoenicurus ), упоминается в работах Тита Макция Плавта и Секста Помпея Феста . Французский орнитолог Фредерик де Ла Френе указывает, что в 1725 году английский натуралист Ганс Слоан дал ямайскому тоди название Rubecula viridis elegantissima , а в 1756 году ирландский естествоиспытатель Патрик Броун использовал видовое имя Todus viridis — по всей видимости, основанием для этого стали красное горловое пятно и малые размеры ямайского тоди. Имя Rubecula viridis использовал британский орнитолог Джордж Эдвардс в 1751 году. В современных источниках говорится, что название Todus viridis , также приписываемое Броуну, появилось в 1725 году .

Род тоди ( Todus ) был выделен из зимородков и впервые определён французским зоологом Матюрен-Жаком Бриссоном в 1760 году. В систематике Карла Линнея в 1766 году тоди были расположены рядом с из семейства тиранновых мухоловок . Теории родства с тиранновыми придерживались французский орнитолог Шарль Люсьен Бонапарт (1850 год), немецкие специалисты Жан Луи Кабанис и (1860 год), шведский зоолог Карл Якоб Сундеваль (1872 год) .

Семейство Todidae было определено ирландским зоологом Николасом Эйлуордом Вигорсом в 1825 году, но включало также золотогузых рогоклювов ( Eurylaimus ). Немецкие учёные Юлий-Виктор Карус и Карл Эдуард Адольф Герштеккер в 1868 году включили в семейство Platyrhynchus , Euscarthmus и других. Монотипичное семейство, включающее только род тоди, впервые появилось в работе Бонапарта в 1850 году .

В 1840 году в работе британского зоолога Джорджа Роберта Грея тодиевые были расположены между ( Coracina ) и рогоклювыми (Eurylaimidae), а в 1848 году он отнёс их к сизоворонковым (Coraciidae). В 1869 году, в более поздней работе, Грей существенно поменял свою точку зрения и расположил тодиевых около момотовых (Momotidae), хотя и продолжал считать их в родстве с рогоклювыми. Ещё до этого, в 1859 году, кубинский натуралист Хуан Гундлах расположил род тоди между зимородками ( Alcedo ) и настоящими мухоловками ( Muscicapa ). В 1872 году расположил тоди около момотовых и зимородковых, объединив их в группу Serratirostres. Подобное предложение в том же году высказал и британский зоолог Филип Латли Склейтер .

В качестве других предполагаемых родственных семейств назывались козодоевые (Caprimulgidae), трогоновые (Trogonidae), якамаровые (Galbulidae), пуховковые (Bucconidae), бородатковые (Capitonidae), котинговые (Cotingidae), манакиновые (Pipridae), цветоедовые (Dicaeidae). В 1882 году было выдвинуто предложение о выделении тоди в отдельный отряд Todiformes, которое, однако, не получило поддержки. В настоящее время отношение семейства к отряду ракшеобразных поддерживается большинством учёных .

В 1980 году Кракрафт предложил ограничить тоди и момотов (Todidae + Momotidae) Новым Светом. Однако большая часть современных материалов молекулярного анализа поддерживает теорию клады Todidae + [Momotidae + Alcedinidae], и только один анализ показывают слабую поддержку теории близкого родства таксонов Todidae + Momotidae .

Классификация

Родственные связи всех видов тоди никогда не подвергались сомнению, при этом ещё в 1872 году высказывались предположения, что все птицы являются подвидами ямайского тоди .

В 1766 году в систематику Линнея вошёл Todus viridis , описание которого, по всей видимости, основывалось на ямайском виде. В дальнейшем под этим именем описывали пуэрто-риканских, ямайских и кубинских тоди. Только в 1837 году британский орнитолог Джон Гульд описал кубинского тоди Todus multicolor как отдельный вид, после чего в 1838 году последовало описание французским натуралистом Рене Примевэром Лессоном пуэрто-риканского тоди Todus mexicanus , экземпляр которого, как считалось, был получен в Мексике . В 1847 году Грей определил четыре вида тоди, включая ширококлювого тоди Todus subulatus , который при этом не был описан (в работе 1848 года того же автора этот вид не учтён). Последовавшие описания рода, предпринятые французскими орнитологами Ла Френе (1847) и Бонапартом (1850), также включали четыре вида. В 1851 году Ла Френе описал узкоклювого тоди Todus anguistirostris на основе экземпляра, предоставленного французским энтомологом Огюстом Салле . В том же году последний высказал предположение, что ширококлювый и узкоклювый экземпляры принадлежат одному виду, а внешние различия объясняются половым диморфизмом. В 1867 году американский орнитолог Спенсер Фуллертон Бэрд пришёл к выводу, что Todus mexicanus обитает на острове Пуэрто-Рико. В работе Грея 1869 года упоминается пять видов тоди .

Американский орнитолог Роберт Риджуэй в бюллетене Смитсоновского института 1914 года описывает шесть видов тоди, два из которых — Todus pulcherrimus и Todus todus — обитают на Ямайке .

В настоящее время в семействе тодиевых выделяют один род, который включает пять видов .

Виды
Русскоязычное и научное название	Изображение	Описание	Распространение
Кубинский тоди ( Todus multicolor Gould , 1837 )		Общая длина — 10—11 см; масса — 4,3—8,5 г. Имеет голубое с боков горло и красно-оранжевое горловое пятно .	Острова Куба, Хувентуд, малые острова на северном побережье Кубы .
Узкоклювый тоди ( Todus angustirostris Lafresnaye , 1851 )		Общая длина — 11 см; масса — 5,2—9,0 г. Характерен более узкий клюв по сравнению со всеми остальными видами .	Западная часть острова Гаити .
Ширококлювый тоди ( Todus subulatus G. R. Gray , 1847 )		Общая длина — 11—12 см; масса — 7,0—10,2 г. Постоянно повторяющийся крик ширококлювого тоди «терп-терп-терп» позволяет отличить его от узкоклювого .	Восточная часть острова Гаити и остров Гонав .
Ямайский тоди ( Todus todus Linnaeus , 1758 ) typus		Общая длина — 9—10,8 см; масса самцов — 5,5—7,2 г, самок — 6,4—6,5 г. Самый тихий вид .	Остров Ямайка .
Пуэрто-риканский тоди ( Todus mexicanus R. Lesson , 1838 )		Общая длина — 11 см; масса самцов — 5—7,8 г, самок — 4,8—6,5 г. Самый маленький и наименее яркий вид .	Остров Пуэрто-Рико .

Примечания

Литература

• Family Todidae (Todies) / Kepler A. K. // Mousebirds to Hornbills. — Barcelona : Lynx Edicions, 2001. — (Handbook of the Birds of the World : [16 v.] / In: J. del Hoyo, A. Elliott, J. Sargatal ; 1992—2013, vol. 6). — ISBN 978-84-87334-30-6 .

Ссылки

• Kepler A. K. (англ.) . Handbook of the Birds of the World Alive (10 сентября 2014). Дата обращения: 8 сентября 2018.
• Overton L. C. (англ.) . Neotropical birds online (2011). Дата обращения: 13 февраля 2018.