Ужеобразные , или ужовые ( лат. Colubridae ) — семейство змей (устар. — ужевидные ). Это наиболее многочисленная группа современных змей — более половины всех известных видов. Оно также отличается большим разнообразием — в связи с чем у герпетологов возникают объективные трудности при выявлении универсальных биологических особенностей, характеризующих семейство в целом. Змей семейства ужеобразных часто разводят в террариумах .

Описание

Ужеобразные значительно различаются по длине и форме тела. Длина мелких видов не превышает 10 см, а крупные достигают 3,5 метра (такие как ). Тело ужеобразных покрыто гладкой или килеватой чешуёй, расположенной правильными продольными рядами, но 1—2 проходящих по хребту ряда чешуй могут быть заметно крупнее остальных. Брюшные щитки, как правило, большие и расширенные (шире своей длины), а голова покрыта крупными, парными, симметрично расположенными щитками. Левое лёгкое во много раз меньше правого или, чаще всего, вообще отсутствует.

Строение черепа и механизм заглатывания добычи

Ужеобразные змеи характеризуются не только отсутствием рудиментов задних конечностей и таза (которые сохраняются у Typhlopidae , Leptotyphlopidae , Aniliidae , Boidae ), но и высокой кинетичностью (подвижностью) костей черепа и нижних челюстей, на которых всегда отсутствуют венечные (короноидные) элементы. Их предчелюстные кости не контактируют с горизонтально вытянутыми верхнечелюстными (как и носовые с предлобными), а связь между ними осуществляется через соединительные связки. Заднелобные кости у ужеобразных отсутствуют.

Если у питонов и удавов нёбно-челюстной отдел имеет тесный контакт с ринальным через предлобные кости, то у ужеобразных это происходит через сошник . А от Acrochordidae ужеобразных отличают удлинённые верхневисочные кости и уменьшение роли предлобной кости в подвижности черепа.

Макростоматизация (увеличение объёмов ротовой полости при питании крупной добычей) у ужеобразных (как и у Acrochordidae), в отличие от Boidae, идёт за счёт каудальных (задних) отделов черепа, в частности посредством удлинения квадратных костей, а у некоторых форм — ещё и задних участков нёбных и верхнечелюстных костей в области, расположенной за предлобными костями. Верхнечелюстной аппарат ужеобразных позволяет им, таким образом, охватывать пищевой объект более равномерно, чем у Boidae (не только сверху и с боков, но частично и снизу — как бы раскрытым и изогнутым веером), надёжно удерживая добычу.

Скоординированные движения костей черепа дают возможность ужеобразным проводить результативные манипуляции с проглатыванием крупной пищи. Поворот нёбно-челюстной дуги (передняя её часть отодвигается, а задняя — придвигается к средней линии) одной стороны черепа приводит к асимметричным движениям другой стороны, то есть смещение костных элементов вперёд (протракция) сопровождается оттягиванием аналогичных костей противоположной стороны черепа назад (ретракцией). В результате смыкания челюстей происходит поочерёдное перемещение правой и левой половин челюстного аппарата относительно пищевого объекта, который при этом продвигается в пищевод.

Эффективность данного кинетического механизма работы краниологических элементов с увеличением диаметра добычи, вероятно, уменьшается и поэтому он подстрахован ещё несколькими механизмами (с использованием птеригодной мышцы, нёбного комплекса костей и др.), независящими от объёма добычи. В результате движений элементов нёбной области ужеобразные змеи осуществляют удобную ориентацию схваченной и удерживаемой ими добычи и упаковку выступающих изо рта конечностей жертвы в нужном направлении.

Только ужеобразные, являющиеся активными охотниками-спринтерами и питающиеся преимущественно узкотелыми и удлинёнными позвоночными животными ( ящерицами , змеями ), лишены необходимости подобных манипуляций, и эти механизмы у них развиты в гораздо меньшей степени.

Нижние челюсти ужеобразных змей при глотании малоактивны, они лишь прижимают добычу к зубам нёбно-птеригоидного комплекса. Существенное значение играет фиксирующая способность загнутых назад зубов.

Зубы, располагающиеся у ужеобразных на верхнечелюстных, зубных, крыловидных и нёбных костях очень разнообразны по числу, величине и форме. Чаще всего они очень мелкие, острые и неподвижные. Однако в начале 1980-х годов у ужеобразных были обнаружены так называемые шарнирные зубы (обычно мелкие, гладкие и дистально уплощённые), прикрепляющиеся к костям соединительными волокнами и состоящие из подвижной коронки и прикрепительной «ножки». Такая структура обеспечивает сгибание и необламываемость зубов при питании твёрдой пищей.

Яд ужеобразных

Большинство ужеобразных неядовиты, то есть их зубы лишены ядопроводящих бороздок или каналов (группа ), но есть среди них и так называемые ложные ужи, обладающие крупными ядовитыми зубами и бороздами для стекания по ним яда . Их ядовитые клыки расположены, в отличие от представителей остальных семейств змей, не спереди, а сзади верхней челюсти. В связи с этим ложных ужей называют (Opisthoglypha), а Hydrophiidae , Elapidae и Viperidae — (Proteroglypha) . Ядовитые зубы резко отличаются по размерам и форме и часто отделены от остального ряда более мелких зубов разной длины беззубым промежутком ( диастемой ), который иногда может быть смещён к середине верхней челюсти.

Функциональное назначение яда — не столько умерщвление пищевого объекта, сколько его обездвиживание. Яд ужеобразных характеризуется специфичной избирательностью, оказывая воздействие лишь на животных, являющихся объектом питания ложных ужей. Для человека, как правило, яд ужеобразных неопасен, но есть отдельные виды (такие как Dispholidus typus , Thelotornis kirtlandii или Rhabdophis tigrinus ), укус которых может привести к летальному исходу.

Образ жизни

Условия жизни различных представителей семейства существенно отличаются. Многие виды живут около водоёмов, хорошо плавают и ныряют, есть виды живущие на деревьях, есть такие, что ведут наземный образ жизни. Кормовая база ужеобразных очень разнообразна и включает беспозвоночных , рыб , земноводных , пресмыкающихся , птиц , млекопитающих . Добычу иногда съедают живьём, но чаще сначала убивают, удушая или впрыскивая яд. Имеют много естественных врагов — ужей поедают хищные птицы и млекопитающие, а также большие ящерицы и змеи.

Размножение

Спаривание часто сопровождается брачными играми. Часть видов ужеобразных откладывает яйца , для других видов характерно яйцеживорождение .

Распространение

Распространены ужеобразные практически по всему миру, отсутствуя только в полярных областях Земли.

В России обитают ужеобразные из 16 родов :

Классификация

Colubridae исторически используется в качестве « мусорного таксона » для змей, поскольку многие виды, традиционно относимые к семейству ближе к таким группам змей как аспиды , чем к настоящим ужеобразным. Систематика ужеобразных — одна из сложнейших задач герпетологии — в настоящее время она пересматривается и меняется, и в последние годы учёные часто отказываются от перечисления подсемейств .

Однако недавние исследования в области молекулярной филогенетики стабилизировали классификацию, и в настоящее время семейство представляет собой монофилетическую кладу , хотя необходимы дополнительные исследования, чтобы разобраться во всех отношения внутри этой группы. По состоянию на август 2022 признаются восемь подсемейств , совокупно включающих более 2000 видов :

Текущие подсемейства

Figueroa, McKelvy, Grismer, Bell, and Lailvaux, 2016 — 76 видов в 5 родах

• Ahaetulla Link, 1807 — Плетевидные змеи
• Chrysopelea Boie, 1826 — Украшенные древесные змеи
• Dendrelaphis Boulenger, 1890 — Южноазиатские древесные змеи
• Boulenger, 1896 —
• Mallik, Achyuthan, Ganesh, Pal, Vijayakumar & Shanker, 2019

Calamariinae Bonaparte, 1838 — 96 видов в 7 родах

• Calamaria Boie, 1827 — Карликовые змеи
• Boettger, 1898 —
• Smedley, 1932 —
• Wallach, 1988
• Günther, 1864 —
• Pseudorabdion Jan, 1862 — Тростниковые ужи Яна
• Duméril, 1853

Colubrinae Oppel, 1811 — 788 видов в 94 родах

Dipsadinae — 826 вида в 97 родах (иногда рассматривается как семейство Dipsadidae) :

Meirte, 1992 — монотипное подсемейство с 4 видами :

• Günther, 1858

Natricinae — 263 видов в 39 родах (иногда рассматривается как семейство Natricidae) :

Pseudoxenodontinae — 10 видов в 2 родах :

• Plagiopholis Boulenger, 1893 — Бирманские ужи
• Pseudoxenodon Boulenger, 1890 — Капюшонные древесные ужи

Dunn, 1928 — 12 видов в 3 родах :

• Orlov , Kharin , Ananjeva , Nguyen & Nguyen, 2009
• Taylor & Smith, 1943 —
• Fitzinger, 1843 — , или

incertae sedis :

Бывшие подсемейства

Эти таксоны были в своё время классифицированы как часть Colubridae, но теперь классифицируются как части других семейств или больше не существуют, потому что все виды внутри них перемещены в другие семейства или подсемейства.

• Подсемейство Aparallactinae (сейчас подсемейство Lamprophiidae , иногда объединяется с Atractaspidinae )
• Подсемейство Boiginae (объединено с Colubrinae )
• Подсемейство Boodontinae (некоторые виды теперь рассматриваются как подсемейство , остальные перемещены в Lamprophiidae как подсемейства и )
• Подсемейство Dispholidinae (объединено с Colubrinae)
• Подсемейство Homalopsinae (сейчас семейство Homalopsidae )
• Подсемейство Lamprophiinae (сейчас подсемейство Lamprophiidae )
• Подсемейство Lycodontinae (объединено с Colubrinae)
• Подсемейство Lycophidinae (сейчас подсемейство Lamprophiidae)
• Подсемейство Pareatinae (сейчас семейство Pareidae , иногда неверно пишется как Pareatidae )
• Подсемейство Philothamninae (объединено с Colubrinae)
• Подсемейство Psammophiinae (сейчас подсемейство Lamprophiidae )
• Подсемейство Pseudoxyrhophiinae (сейчас подсемейство Lamprophiidae )
• Подсемейство Xenoderminae (сейчас семейство Xenodermidae или Xenodermatidae )
• Подсемейство Xenodontinae (многими авторами относится к Dipsadinae / Dipsadidae )

Примечания

Литература

• Ужи, ужеобразные // Ужи — Фидель. — М. : Советская энциклопедия, 1956. — С. 3. — ( Большая советская энциклопедия : [в 51 т.] / гл. ред. Б. А. Введенский ; 1949—1958, т. 44).
• Дунаев Е. А., Орлова В. Ф. Разнообразие змей (по материалам экспозиции Зоологического музея МГУ). — М.: Издательство Московского Университета, 2003. — 376 с.

Ссылки

• .
• Чегодаев А. .