Нейроанатомия — это область биологических наук , изучающая анатомическое строение ( структурная нейроанатомия ) и функциональную организацию ( функциональная нейроанатомия ) нервных систем различных животных , обладающих ею. В отличие от животных, обладающих радиальной симметрией (например, медуз ), у которых нервная система представляет собой диффузную нервную сеть, животные, обладающие билатеральной симметрией , имеют отдельные, чётко анатомически и гистологически отграниченные от других тканей , нервные системы. Поэтому их нервные системы вызывают больший интерес учёных и лучше изучены. У всех хордовых нервная система подразделяется на внутренние структуры головного мозга и спинного мозга , совместно называемые центральной нервной системой , или ЦНС, и на периферическую нервную систему , или ПНС, соединяющую при помощи нервов различные структуры центральной нервной системы с остальными частями тела , а также независимую энтеральную нервную систему , в дополнение к нервам периферической нервной системы иннервирующую желудочно-кишечный тракт . Гомологичные структуры у членистоногих и ряда других классов беспозвоночных животных называются, соответственно, окологлоточное нервное кольцо или центральный нервный узел (центральный ганглий), и центральная нервная ось (нейраксис), и периферическая нервная система.

Нейроанатомия является одновременно и подразделом нейронаук , и подразделом общей анатомии, и, таким образом, лежит на стыке их. Данная статья посвящена описанию изучения нейроанатомии, её методов исследования, истории её развития. Для информации об анатомическом строении и деталях функционирования нервных систем животных, обратитесь к статье нервная система . Для информации об анатомическом строении и деталях функционирования нервной системы именно человека, обратитесь к статьям головной мозг человека и периферическая нервная система .

Важность нейроанатомии как науки

Изучение того, как структурно и функционально организована та или иная часть нервной системы, из каких субъединиц (более мелких частей) или структурных блоков она состоит, и как эти субъединицы или структурные блоки соединены между собой, является критически важным для понимания того, как эта часть нервной системы вообще устроена и работает. Так, например, значительная часть информации о строении и функциях головного мозга , которой ныне обладают нейробиологи , была получена при помощи нанесения специфических, достаточно небольших по размерам, повреждений («лезий») или, наоборот, электростимуляции тех или иным областей или структур головного мозга, с последующим изучением того, как это влияет на поведение , память , эмоции и другие физиологические аспекты жизнедеятельности экспериментальных модельных животных .

История нейроанатомии

Первые сохранившиеся в письменном виде исторические сведения о попытках изучения анатомии головного мозга человека обнаруживаются в древнеегипетских папирусах, в частности папирусе Эдвина Смита . Следующий большой шаг в развитии нейроанатомии был сделан древнегреческим врачом и философом Алкмеоном, который впервые установил тот факт, что именно головной мозг, а не сердце , как полагали до него, управляет всеми функциями тела и всей его жизнедеятельностью, и что работа органов чувств и сенсорных систем зависит от восприятия этой сенсорной информации головным мозгом .

После открытия Алкмеона свой вклад в дальнейшее развитие нейроанатомии внесли многие древнегреческие учёные, философы и врачи. В этом ряду стоит особо упомянуть вклад Галена , Герофила , Разеса и Эразистрата . Герофил и Эразистрат из Александрии были, по-видимому, наиболее влиятельными и авторитетными среди ранних древнегреческих нейроучёных, и подробно изучали строение головного мозга человека на многочисленных разрезах . В течение многих сотен лет после этого, в связи с категорическим запретом католической церкви на вскрытие тел умерших, в нейроанатомии не происходило никакого значимого прогресса. Однако папа Сикст IV способствовал возрождению изучения анатомии человеческого тела и в частности нейроанатомии, изменив папский эдикт по этому вопросу и разрешив с определёнными ограничениями вскрытие тел умерших людей. Это привело к взрывообразному росту количества исследований анатомии человека и в частности нейроанатомии человека как учёными, так и художниками эпохи Возрождения .

В 1664 году Томас Уиллис , врач и профессор Оксфордского университета, впервые употребил термин неврология в своей пионерской книге лат. Cerebri anatome . Выход в свет этой книги Уиллиса, как принято считать, знаменует начало систематического изучения нейроанатомии человека . В последующие чуть более чем 350 лет, от трудов Уиллиса до наших дней, нейроанатомия стала одним из наиболее бурно развивающихся подразделов анатомии. Это привело к публикации огромного количества книг, статей, медицинских документов, посвящённых тем или иным аспектам изучения нейроанатомии, строения и функционирования нервной системы и мозга.

Компоненты

На уровне ткани нервная система состоит из нейронов , глиальных клеток и внеклеточного матрикса. Как нейроны, так и глиальные клетки бывают множества различных типов. Нейроны являются клетками нервной системы, выполняющими основную её функцию — обработку входящей информации и выработку управляющих сигналов на её основе. В частности, они воспринимают сенсорную информацию из внешней среды (поступающую от органов чувств), а также интероцептивную и проприоцептивную информацию о внутреннем состоянии организма, общаются друг с другом при помощи электрических сигналов и химических веществ, называемых нейромедиаторами , и как результат всей этой деятельности, формируют наши воспоминания , мысли , эмоции , движения , поведенческие акты и др. Глиальные клетки поддерживают гомеостаз в нервной системе, вырабатывают миелин для оболочек аксонов , и обеспечивают поддержку, питание и защиту нейронам. Некоторые типы глиальных клеток ( астроциты ) также способны генерировать волны градиента ионов кальция , распространяющиеся на большие расстояния, в ответ на электрическую или химическую стимуляцию, и выделять особые химические вещества, так называемые глиотрансмиттеры, в ответ на изменения концентрации ионов кальция во внеклеточном пространстве. Таким образом, некоторые типы глиальных клеток тоже участвуют в передаче информационных сигналов. Внеклеточный матрикс обеспечивает поддержку и питание клеток мозга на молекулярном уровне.

На уровне органов нервная система состоит из головного мозга (или окологлоточного нервного кольца , оно же «центральный нервный узел»), спинного мозга (или центральной нервной оси, нейраксиса), периферических нервов и находящихся на концах периферических нервов чувствительных нервных окончаний (рецепторов или сенсоров) либо сопряжений с эффекторными органами, таких, как нервно-мышечный или нервно-железистый синапс. В свою очередь, головной мозг или окологлоточное нервное кольцо состоят из отдельных анатомических структур, таких, как таламус у хордовых или грибовидные тела у плодовой мушки дрозофилы . Спинной мозг или центральная нервная ось (нейраксис) также состоят из отдельных сегментов. Эти различные структуры и области головного мозга или окологлоточного нервного кольца, в свою очередь, имеют модульное строение, то есть состоят из более мелких субструктур, каждая из которых выполняет определённые физиологические функции , обеспечивая работу тех или иных нервных путей и трактов. Так, например, таламус критически важен для интеграции сенсорной информации, а гиппокамп — для формирования памяти .

Периферические нервы — это пучки нервных волокон, исходящие из головного и спинного мозга (или из окологлоточного нервного кольца и центральной нервной оси, соответственно), которые затем многократно ветвятся и иннервируют все части и органы тела, и оканчиваются либо чувствительными нервными окончаниями (для афферентных нервов), либо сопряжениями с клетками эффекторных (исполнительных) органов, например, нервно-мышечными или нервно-железистыми синапсами. Периферические нервы состоят в основном из аксонов отдельных нейронов, а также миелиновых оболочек и других мембран, которые покрывают их, разделяют между собой (электрически изолируют) и собирают в нервные волокна и пучки нервных волокон (тракты).

Нервная система всех хордовых животных подразделяется на центральную и периферическую нервную систему. Центральная нервная система состоит из головного мозга , черепных нервов , сетчатки и спинного мозга . Периферическая нервная система состоит из всех остальных нервов (то есть нервов, исходящих не из головного, а из спинного мозга), соединяющих центральную нервную систему со всеми остальными частями тела. Периферическая нервная система, в свою очередь, подразделяется на соматическую и автономную (или вегетативную) нервную систему. Соматическая нервная система состоит из афферентных нейронов, которые передают сенсорную информацию от чувствительных нервных окончаний (рецепторов или сенсоров) в органах чувств в ЦНС, и эфферентных нейронов, которые передают двигательную информацию к мышцам через нервно-мышечный синапс. Автономная, или вегетативная, нервная система, в свою очередь, имеет два подразделения или отдела: симпатическую нервную систему и парасимпатическую нервную систему. Эти два отдела вегетативной нервной системы находятся в постоянном динамическом равновесии или балансе, и являются во многих отношениях функциональными антагонистами друг друга. Их динамическое равновесие или баланс ответственны за регуляцию таких основных жизненных функций тела, как частота и сила сердечных сокращений, тонус кровеносных сосудов и других гладкомышечных органов, частота и глубина дыхания, секреция слюны и других пищеварительных соков, моторика желудочно-кишечного тракта, температура тела, секреция гормонов и др. Нервы вегетативной нервной системы, как и нервы соматической нервной системы, содержат афферентные и эфферентные волокна.

Ориентация и локализация структур в нейроанатомии

В анатомии в целом, и в нейроанатомии в частности, традиционно используется несколько взаимосвязанных наборов топографических терминов, описывающих взаимное пространственное расположение (локализацию) анатомических структур по отношению друг к другу и к осям тела, и их пространственные (топографические) взаимоотношения друг с другом и с осями тела (см. статью анатомическая терминология ). В случае нейроанатомии речь идёт о взаимном пространственном расположении и пространственных взаимоотношениях частей нервной системы, в том числе головного и спинного мозга, периферических нервов, по отношению друг к другу и к осям тела или мозга. Однако в интерпретации этих традиционных анатомических терминов применительно к головному и спинному мозгу, особенно у прямоходящих животных (человека и высших приматов), а значит и применительно к сфере нейроанатомии в целом, есть свои особенности, порой приводящие к сложностям и неоднозначностям или неправильному пониманию, по сравнению с другими разделами анатомии. Причины этого будут изложены ниже.

Наиболее часто используемые в нейроанатомии пары топографических терминов включают в себя:

• Дорсальный и вентральный . Термин «дорсальный» по отношению к структурам головного мозга означает «верхний», «расположенный сверху», а термин «вентральный» по отношению к структурам головного мозга означает «нижний», «расположенный снизу». Этимологически эти термины происходят, соответственно, от понятий лат. dorsum — спина и ventrum — живот, брюшная полость (у хордовых) или брюшко (у членистоногих). Таким образом, изначально эти термины означали, соответственно, «спинной» (то есть, обращённый в сторону спины, или находящийся ближе к спине), и «брюшной» (то есть, обращённый в сторону живота, брюшной полости или брюшка, или находящийся ближе к животу, брюшной полости или брюшку). Живот (брюшная полость) или брюшко у большинства видов животных обращён к земной поверхности, в то время как спина обращена кверху. Соответственно, «дорсальный» (спинной) для большинства видов животных во всех случаях является синонимом слова «верхний», «находящийся сверху», а «вентральный» (брюшной) — синонимом слова «нижний», «находящийся снизу». Однако прямоходячесть человека и, отчасти, прямоходячесть высших приматов запутывает ситуацию. Прямоходячесть человека и высших приматов приводит к тому, что вентральный (брюшной) аспект тела человека и высших приматов находится не снизу, а спереди. Дорсальный (спинной) аспект тела человека и высших приматов находится не сверху, а сзади. Именно в таком смысле должны трактоваться термины «дорсальные рога спинного мозга» (синоним «задних рогов спинного мозга») и «вентральные рога спинного мозга» (синоним «передних рогов спинного мозга»). Ситуация с трактовкой терминов «дорсальный» и «вентральный» применительно к голове и головному мозгу, особенно у человека и высших приматов — ещё более запутанна. Живот, брюшко или брюшная полость не переходят непосредственно в переднюю или нижнюю части головы, ни у прямоходячих (человека и высших приматов), ни у других видов животных. Спина или позвоночник также не переходит непосредственно в заднюю или верхнюю части головы, ни у прямоходячих (человека и высших приматов), ни у других видов животных. Соответственно, при буквальной трактовке, термины «дорсальный» («спинной») и «вентральный» («брюшной») получались бы не имеющими смысла применительно к голове и головному мозгу. Для придания терминам «дорсальный» и «вентральный», применительно к голове и головному мозгу, нового смысла, нейроанатомы договорились считать, что рот (ротовая полость) и лицевая часть черепа являются своего рода расширением или продолжением живота или брюшной полости, а задне-верхняя поверхность черепа — своего рода расширением или продолжением спины или позвоночника. Таким образом, те части головного мозга человека и высших приматов, которые расположены ниже, ближе к основанию черепа и к ротовой полости, принято называть вентральными, а те части головного мозга, которые расположены выше, ближе к «крыше» черепной коробки — принято называть дорсальными. Это полностью совпадает с интерпретацией терминов «дорсальный» и «вентральный» для всех частей тела, включая головной и спинной мозг, у других видов животных (где эти термины тоже обозначают «верх» и «низ», соответственно), но не совпадает с интерпретацией тех же самых терминов «дорсальный» и «вентральный» для спинного мозга человека и высших приматов (где эти же термины обозначают «задний» и «передний», соответственно, ввиду прямоходячести человека и высших приматов). Чтобы избежать подобного различия трактовок в зависимости от того, к чему относятся термины «дорсальный» и «вентральный» — к головному мозгу человека и высших приматов, или же к их спинному мозгу, — ряд учёных, пишущих статьи о нейроанатомии человека и высших приматов, предпочитают использовать для описания взаимного анатомического расположения структур головного мозга не термины «дорсальный» и «вентральный», а термины «краниальный» и «оральный», соответственно.
• Ростральный и каудальный . Термин «ростральный» для почти всех видов животных относится к передней, или головной, носовой части тела или какой-либо его анатомической структуры, в то время как термин «каудальный» для почти всех видов животных относится к задней, или хвостовой, части тела или какой-либо его анатомической структуры. Этимологически эти термины происходят от rostrum — нос, и cauda — хвост. Однако у человека и высших приматов, в связи с их прямоходячестью и вертикальным положением тела (вертикальным положением оси «голова-хвост», или, в случае человека, у которого нет хвоста, оси «голова-копчик») термины «ростральный» и «каудальный» логически являются синонимами не терминов «передний» и «задний», а терминов «верхний» и «нижний», например, для спинного мозга. Применение этих терминов по отношению к головному мозгу осложняется ещё и тем, что все без исключения позвоночные в период эмбрионального развития образуют изгиб на 90 градусов нервной трубки , так называемую мезэнцефалическую флексуру. Этот изгиб продолжает, в видоизменённой форме, существовать и у взрослого человека или взрослого животного. Именно этот изгиб отделяет передний мозг от ствола мозга и спинного мозга . Благодаря существованию этого изгиба ростральная (верхняя) часть головного мозга эмбриона становится в итоге передней, носовой частью головного мозга взрослого человека или животного, а каудальная (нижняя) часть головного мозга эмбриона становится в итоге задней, «хвостовой» частью головного мозга взрослого человека или животного. Таким образом, получается, что пространственное значение терминов «ростральный» и «каудальный» отличается для головного и для спинного мозга. Оно также отличается для эмбрионов и для взрослых людей и животных, для прямоходячих (человек и высшие приматы) и не-прямоходячих животных. Чтобы избежать этих проблем, рекомендуется пользоваться терминами «верхний» и «нижний», «передний» и «задний» при описании относительного анатомического расположения структур головного и/или спинного мозга, а также положения плоскости рассечения.
• Медиальный , медианный и латеральный . Термин «медиальный» (буквально «срединный») в анатомии означает, что анатомическая структура, о которой идёт речь, находится вблизи (или относительно ближе к) срединной линии или срединной плоскости сечения тела. В случае головного мозга этот термин означает близость к межполушарной срединной плоскости сечения мозга. Термин «медианный» или «центромедианный» означает, что анатомическая структура, о которой идёт речь, располагается точно по срединной линии или срединной плоскости. Напротив, термин «латеральный» (буквально «боковой») означает прямо противоположное — то, что анатомическая структура, о которой идёт речь, находится сбоку от срединной линии или срединной плоскости, на некотором удалении от неё. В отличие от пар терминов «дорсальный/вентральный» и «ростральный/каудальный», термины «медиальный/медианный/латеральный» не меняют своё значение в зависимости от прямоходячести или не-прямоходячести того или иного животного (то есть от естественного положения самой длинной из осей его тела, от положения спины/живота и головы/хвоста по отношению к Земле), или от того, идёт ли речь о головном мозге или о спинном, идёт ли речь о головном мозге взрослого человека или животного, или о головном мозге эмбриона на той стадии развития, в которой у него ещё нет мезэнцефалической флексуры. Поэтому употребление терминов «медиальный/медианный/латеральный», в отличие от вышеупомянутых пар терминов, не сопряжено с какими-либо проблемами или неоднозначностями трактовок.

Важно отметить, что все эти термины (дорсальный/вентральный; ростральный/каудальный; медиальный/медианный/латеральный) являются относительными, а не абсолютными. Так, например, некая латерально расположенная анатомическая структура может быть названа лежащей медиально по отношению к какой-либо структуре, расположенной ещё латеральнее (ещё дальше от срединной плоскости).

Инструменты нейроанатомии

Модельные организмы

См. также

• Головной мозг
• Головной мозг человека
• Неврология
• Нейробиология
• Нервная система
• Центральная нервная система
• Периферическая нервная система

Примечания

Ссылки

• от 14 февраля 2021 на Wayback Machine