Насекомоя́дные ( лат. Eulipotyphla или Lipotyphla; устаревшее название Insectivora ) — отряд класса млекопитающих , включаемый в состав надотряда лавразиатериев .

Отряд объединяет 4 современных ( щелезубовые , кротовые , ежовые , землеройковые ) и значительное количество вымерших семейств (среди них одно — незофонтовые — вымерло в историческое время: после колонизации Больших Антильских островов испанцами на рубеже XV—XVI веков ) . Согласно базе данных Американского общества маммалогов (ASM Mammal Diversity Database, v. 1.10), отряд включает 61 рецентный род (ежовые — 10, незофонтовые — 1, щелезубовые — 2, землеройковые — 29, кротовые — 19) и 566 ныне живущих видов (ежовые — 26, щелезубовые — 2, землеройковые — 478, кротовые — 60). База данных признаёт 9 видов насекомоядных, вымерших после 1500 года (незофонтовые — 7, щелезубовые — 2) .

Названия Eulipotyphla и Lipotyphla происходят от слов др.-греч. λίπω ‘теряю’ и τυφλός ‘слепой’ и даны в связи с отсутствием слепой кишки у представителей отряда. Приставка др.-греч. εὖ ‘хорошо’ придаёт названию Eulipotyphla смысл «настоящие Lipotyphla» и указывает на сужение объёма данного таксона по сравнению с традиционной трактовкой объёма таксона Lipotyphla .

История изучения

В 10-м издании труда « Systema Naturae » основоположника современной биологической классификации Карла Линнея (в том самом, в котором он впервые выделил класс Млекопитающие ), вышедшем из печати в 1758 году, содержались описания 39 родов млекопитающих. Из этих родов сейчас включают в отряд насекомоядных три рода: Erinaceus (Евразийские ежи), Talpa (Обыкновенные кроты) и Sorex (Бурозубки); сам же Линней отнёс их к сборному отряду Bestiae — наряду с родами Sus (Кабаны), Dasypus (Девятипоясные броненосцы) и Didelphis (Обыкновенные опоссумы) . В первом томе 12-го (последнего прижизненного) издания «Systema Naturae», посвящённом царству животных, Линней расформировал отряд Bestiae, а роды Erinaceus , Talpa , Sorex и Didelphis перенёс в отряд Ferae — наряду с хищными .

Первым предложил выделить роды Erinaceus , Talpa и Sorex в отдельную таксономическую группу немецкий зоолог Карл Иллигер , поместивший их в 1811 году в «семейство Subterranea (подземные)». Самостоятельный отряд Insectivora был выделен в 1821 году английским естествоиспытателем Томасом Боудичем , который следовал Жоржу Кювье (последний уже в 1817 году рассматривал эту группу млекопитающих под французским названием insectivores , но не присвоил ей латинского названия и объединял в один отряд с рукокрылыми ). Данный отряд теперь уже включал 9 родов: к трём первоначальным добавились Desmana (Выхухоли), (Западноамериканские кроты), Condylura (Звездоносы), Tenrec (Обыкновенные тенреки), Setifer (Большие тенреки) и Chrysochloris (Капские златокроты) .

С течением времени объём отряда Insectivora неоднократно пересматривался; к середине XX века отряд имел значительно более широкий (по сравнением с выделяемым ныне отрядом Eulipotyphla) объём и наряду с ежовыми, щелезубовыми, землеройковыми и кротовыми включал (по Дж. Симпсону , 1945) тенрековых , златокротовых , прыгунчиковых , а также дельтатеридиевых , , залямбдалестовых , лептиктид , пантолестовых и некоторые другие позднемеловые и раннекайнозойские группы млекопитающих .

Эрнст Геккель в 1866 году подразделил отряд насекомоядных на две группы: Lipotyphla и Menotyphla (последняя включала прыгунчиков и тупай , выделенных в XX веке в самостоятельные отряды) . Для представителей первой группы было характерно отсутствие слепой кишки , представителей второй — её наличие. В течение XX века структура и объём отряда Insectivora неоднократно пересматривались, и из него были выведены большинство вымерших семейств (первую попытку вывести группу Menotyphla из отряда Insectivora предпринял в 1910 году Уильям Грегори , который также ввёл подразделение насекомоядных на две «секции»: Erinaceomorpha и Soricomorpha ; ранг подотрядов этим группам придал в 1954 году Роже Сабан ). В 1972 году британский зоолог Перси Батлер подразделил уменьшившийся в объёме отряд на четыре подотряда : Erinaceomorpha (ежовые), Soricomorpha (землеройковые, кротовые, щелезубовые), Tenrecomorpha (тенрековые) и Chrysochlorida (златокротовые) .

В системе млекопитающих, предложенной в 1997 году палеонтологами Малькольмом Маккенной и Сьюзан Белл, отряду Insectivora соответствует грандотряд Lipotyphla, включающий три отряда: Chrysochloridea , Erinaceomorpha и Soricomorpha (тенрековых Маккенна и Белл включили в этот отряд) . Система Маккенны — Белл получила признание многих палеонтологов, хотя и не слишком активно используется другими биологами. По мнению ряда специалистов-систематиков, данная система хотя и выступала как синтез результатов, достигнутых в систематике млекопитающих к концу XX века, но не всегда основывалась на аккуратном филогенетическом анализе учитываемых признаков .

В самом конце XX века представления о филогении плацентарных претерпели значительные изменения в связи с применением методов молекулярной филогенетики . В частности, в 1998 году М. Стэнхоуп и его коллеги на основании молекулярно-генетических исследований установили, что тенрековые и златокротовые — это сестринские группы , весьма далёкие в плане филогении от остальных Lipotyphla, и выделили это два семейства в отряд афросорициды (Afrosoricida) . Остальных представителей Lipotyphla П. Уэдделл, Н. Окада и М. Хасегава в 1999 году объединили в отряде Eulipotyphla с подотрядами Erinaceomorpha и Soricomorpha ; монофилия этого отряда была подтверждена последующими исследованиями . Ряд биологов, впрочем, считает, что выделение афросорицид в обособленный отряд не является столь уж существенным изменением объёма таксона, чтобы давать ему новое имя, и продолжает пользоваться традиционным названием Lipotyphla . Вне зависимости от выбора между двумя латинскими названиями российские зоологи считают разумным использовать применительно к отряду название «насекомоядные» .

Классификация

Из результатов, полученных на начальном этапе молекулярно-генетических исследований, следовало, что среди современных семейств насекомоядных семейство Erinaceidae (ежовые) — это наиболее рано отделившаяся ветвь филогенетического древа Eulipotyphla. Последовавшие исследования этого не подтвердили: Erinaceidae оказалось сестринской группой Soricidae, а первым ответвилось семейство Solenodontidae 73,6 млн лет назад ; тем самым группа Soricomorpha оказалась парафилетической . Хотя филогения насекомоядных нуждается в дальнейшем изучении, имеющиеся данные заставляют серьёзно сомневаться в наличии дихотомии Erinaceomorpha / Soricomorpha (а следовательно, и в правомерности выделения этих подотрядов) .

Филогенетические взаимосвязи между четырьмя рецентными (т. e. включающими ныне живущие или вымершие в историческое время виды ) семействами насекомоядных, выявленные методами молекулярной филогенетики, можно отобразить в виде следующей кладограммы :

Eulipotyphla	† Nesophontidae Solenodontidae Erinaceota Talpidae Soricidae Erinaceidae

Общепринятого подразделения отряда Eulipotyphla на подотряды в настоящее время не существует. С. Брейс и соавторы (2016) предложили возвести таксоны и Erinaceota в ранг подотрядов . Ряд авторов предлагает выделить каждое из современных семейств в самостоятельный подотряд (соответственно, Solenodontomorpha , Talpomorpha , Erinaceomorpha и Soricomorpha ) ; однако некоторые вымершие семейства насекомоядных занимают в системе отряда изолированное положение и не могут быть включены ни в один из этих четырёх подотрядов.

В приводимой ниже классификации, включающей полный перечень как рецентных, так и вымерших семейств, уровень подотрядов не выделен, но предусмотрена группировка семейств в надсемейства , предложенная в работе А. В. Лопатина (2006) ; при этом добавлено надсемейство Erinaceoidea в его традиционно понимаемом объёме . Из приведённого Лопатиным перечня семейств удалены семейства афросорицид Tenrecidae и Chrysochloridae (а также палеоценовые , которых в настоящее время относят к базальным эутериям ), но сделаны и некоторые добавления — в соответствии с более поздними исследованиями .

• Надсемейство † Micropternodontoidea
  • † Micropternodontidae Stirton & Rensberger, 1964
• Надсемейство Solenodontoidea
  • † Apternodontidae Matthew , 1910
  • Solenodontidae Gill , 1872
• Надсемейство † Nesophontoidea
  • † McKenna , 1960
  • † Nesophontidae Anthony, 1916
• Надсемейство Talpoidea
  • † Dimylidae Schlosser , 1887
  • † Proscalopidae Reed, 1961
  • Talpidae Fischer von Waldheim , 1817
• Надсемейство Erinaceoidea
  • † Amphilemuridae Heller, 1935
  • † Creotarsidae Hay, 1930
  • † Chambilestidae Gheerbrant & Hartenberger, 1999
  • † Dormaaliidae Quinet, 1964
  • † Scenopagidae , 1985
  • † Sespedectidae , 1985
  • † Vastanidae Bajpai et al. , 2005
  • † Adapisoricidae Schlosser , 1887
  • Erinaceidae Fischer von Waldheim , 1817
• Надсемейство Soricoidea
  • † Oligoryctidae Asher et al. , 2002
  • † Parapternodontidae Asher et al. , 2002
  • † Winge, 1917
  • † Simpson , 1928
  • Soricidae Fischer von Waldheim , 1817

Заметим, что не все перечисленные выше семейства получили единодушное признание у териологов , занимающихся классификацией насекомоядных. Так, в монографии М. Маккенны и С. Белл (1997) в составе таксона насекомоядных (в его современном объёме) насчитывалось всего 16 семейств из приведённого перечня . В 2002 году Роберт Ашер, Малькольм Маккенна и их коллеги выделили из состава Apternodontidae новые семейства Oligoryctidae и Parapternodontidae, указав на филогенетическую близость последних к Soricidae (А. В. Лопатин считает, впрочем, что выводы Ашера и коллег нуждаются в дальнейшем подтверждении ) . Составлявшие семейство Sespedectidae подсемейства Sespedectinae и Scenopaginae получили позднее ранг отдельных семейств , а недавно открытые роды Chambilestes и Vastania были выделены в самостоятельные семейства . Семейство Dormaaliidae иногда включают в состав Amphilemuridae , иногда рассматривают оба семейства отдельно .

В монографии М. Маккенны и С. Белл в составе Erinaceomorpha и Soricomorpha упомянуты также роды Adunator , Talpavoides , Talpavus , Seia и Geomana , не включённые в какие-либо семейства .

Филогения отряда

В отношениях между вымершими семействами отряда полной ясности нет (в частности, дальнейших исследований требует филогения Erinaceoidea), хотя группировка их в надсемейства является более или менее общепринятой . Приводимая ниже кладограмма отражает предварительные результаты современного этапа изучения филогении насекомоядных; топология взаимосвязей между рецентными семействами приведена в соответствие с результатами молекулярно-генетических исследований, а взаимосвязи между вымершими семействами даны в основном по работе А. В. Лопатина (2006) с учётом позднейших дополнений . Распределение по геологическим эпохам дано по уже упоминавшейся монографии М. Маккенны и С. Белл (внесённые в неё коррективы отмечены отдельными сносками).

	† Micropternodontidae  ( палеоцен — олигоцен )
	† Apternodontidae  ( эоцен — олигоцен ) Solenodontidae ( плейстоцен — современность) † ( палеоцен — миоцен ) † Nesophontidae ( плейстоцен — голоцен ) † Dimylidae  ( олигоцен — миоцен ) † Proscalopidae  ( олигоцен — миоцен ) Talpidae ( эоцен — современность) † Amphilemuridae ( эоцен ) † Creotarsidae  ( эоцен ) † Chambilestidae  ( эоцен ) † Dormaaliidae  ( эоцен — олигоцен ) † Scenopagidae  ( эоцен — олигоцен ) † Sespedectidae  ( эоцен ) † Vastanidae  ( эоцен ) † Adapisoricidae  ( палеоцен — эоцен ) Erinaceidae ( палеоцен — современность) † Oligoryctidae  ( эоцен ) † Parapternodontidae  ( эоцен ) † ( эоцен — миоцен ) † ( палеоцен — олигоцен ) Soricidae ( эоцен — современность)

Заметим, что в состав семейства Geolabididae нередко включают и род Batodon из верхнего мела Северной Америки ( маастрихтский век ); однако ряд палеонтологов вообще не признаёт его плацентарным и относит к семейству базальных эутериев , причём сестринской группой для него оказывается из верхнего мела Центральной Азии . Проведённый А. В. Лопатиным филогенетический анализ указывает на парафилию Geolabididae по отношению к Nesophontidae и парафилию Nyctitheriidae по отношению к Soricidae (а возможно, и к Plesiosoricidae) .

Описание

Насекомоядные длительное время считались наиболее архаичными плацентарными . Ряд их особенностей действительно свидетельствует в пользу архаичности: малый мозг (с гладкими полушариями, не прикрытыми мозжечком ), отсутствие мошонки , общая примитивность черепа (нет заглазничной дуги), примитивная зубная формула . Однако палеонтологи установили, что насекомоядные всё же существенно отличаются от наиболее примитивных плацентарных . Выделение же отряда насекомоядных в самостоятельную ветвь произошло уже после разделения плацентарных на 4 надотряда .

Представители отряда — животные мелких (длина тела 50—450 мм) и очень мелких (менее 50 мм) размеров (исключение — миоценовый Deinogalerix , достигавший размеров небольшого волка ). К насекомоядным относятся самые маленькие представители класса млекопитающих — карликовая многозубка ( Suncus etruscus ) и крошечная бурозубка ( Sorex minutissimus ), у которых длина тела лежит в пределах 30—50 мм, а масса колеблется от 1,2 до 3,3 г . У (семейство ) из раннего эоцена США (53 млн лет назад) масса тела оценивается в 1,3 грамма (от 0,93 до 1,82 г.).

Внешний вид — «мышеподобный» или «ежеподобный»: удлинённая морда, часто заканчивающаяся подвижным чувствительным хоботком, маленькие глаза и уши. Тело покрыто коротким и мягким мехом или же колючками .

Основную пищу насекомоядных, соответственно названию, составляют насекомые и другие мелкие членистоногие , а также черви и мелкие позвоночные . Насекомоядные играют существенную роль во многих биоценозах , поскольку они поедают значительное количество беспозвоночных, перемешивают слои почвы и выполняют роль естественных санитаров. Для человека прямого хозяйственного значения, как правило, не имеют. Некоторые представители отряда выступают в качестве резервуарных хозяев для переносчиков ряда трансмиссивных заболеваний человека и животных .

Обычно насекомоядные активны в ночное время суток. Многие их виды в неблагоприятные периоды впадают в спячку . У насекомоядных продолжительность жизни составляет от 1 года до 5—6 лет. В возрасте от 3 до 12 месяцев наступает половая зрелость . Самки могут в течение года давать 1—2 (реже — 3) помёта , в котором может быть от 1 до 14 детёнышей, первоначально слепых и беззубых. Беременность у самок насекомоядных длится от 11 до 43 дней .

Примечания

Литература

• Боркин Л. Я. . // Вид и видообразование. Анализ новых взглядов и тенденций / Под ред. А. Ф. Алимова и . — СПб. : Т-во научн. изданий КМК, 2009. — 298 с. — ISBN 978-5-87317-589-5 . — С. 9—78.
• Дзержинский Ф. Я. , Васильев Б. Д., Малахов В. В. . Зоология позвоночных. 2-е изд. — М. : Издат. центр «Академия», 2014. — 464 с. — ISBN 978-5-4468-0459-7 .
• Зайцев М. В., Войта Л. Л., Шефтель Б. И. . Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Насекомоядные. — СПб. : Наука , 2014. — 391 с. — (Определители по фауне России, издаваемые Зоологическим институтом РАН. Вып. 178). — ISBN 978-5-02-038380-7 .
• Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3. — М. : Мир , 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0 .
• Млекопитающие России: систематико-географический справочник / Под ред. И. Я. Павлинова и А. А. Лисовского. — М. : Т-во научн. изданий КМК, 2012. — 604 с. — (Сб. трудов Зоологического музея МГУ, т. 52). — ISBN 978-87317-844-5.
• / О. Л. Россолимо, И. Я. Павлинов , С. В. Крускоп, А. А. Лисовский, Н. Н. Спасская, А. В. Борисенко, А. А. Панютина. — М. : Издательство КМК, 2004. — Ч. I. — 366 с. — (Разнообразие животных). — ISBN 5-87317-098-3 .
• Asher R. J., McKenna M. C. , Emry R. J., Tabrum A. R., Kron D. G. . // Bulletin of the American Museum of Natural History , 2002, no. 73. — P. 1—117. — doi : .
• Lopatin A. V. . // Paleontological Journal , 2006, 40 (Suppl. 3). — P. S205—S405. — doi : .
• McKenna M. C. , Bell S. K. . . — New York: Columbia University Press , 1997. — 631 p. — ISBN 0-231-11012-X .
• Simpson G. G. // Bull. of the American Museum of Natural History. — 1945. — Vol. 85. — P. 1—350.

Ссылки

• (англ.) на сайте Национального центра биотехнологической информации (NCBI).