Листоеды травяные
- 1 year ago
- 0
- 0
Листое́ды ( лат. Chrysomelidae ) — одно из крупнейших семейств жесткокрылых насекомых , насчитывающее до 35 000 видов, описанных в 2500 родах. Потенциальное количество видов может быть значительно больше: до 50 или 60 тысяч видов .
Листоеды встречаются везде, кроме Антарктики и большей части арктической зоны . На территории бывшего СССР насчитывается более 1500 видов, в одной лишь Сибири — свыше 400 . Населяют почти все зоогеографические области Земли, от водоёмов до высокогорий, от пустынь до полярных островов . Самые ранние находки листоедов в ископаемом состоянии происходят из раннемеловых отложений Китая .
Это обычно маленьких или средних размеров (от 3 до 15 мм) и ярко окрашенные жуки. Тело разнообразных форм от овальных, упрощенных до сферических, голов. Некоторых из них можно спутать с божьими коровками из-за схожей формы тела. Интересная характерная черта этих жуков в том, что они умеют прятать лапки и усики под себя так, что ни лап ни усиков не видно, когда они сидят на листьях .
Усики 11-члениковые, обычно короче половины тела и у живых жуков направлены вперёд или под низ тела , чётковидные или пильчатые. На лбу нередко развиты лобный киль и лобные бугорки непосредственно за ними, а также окологлазничные и лобные бороздки. Глаза округлые. Горловые швы хорошо развитые .
На надкрыльях имеются правильные точечные ряды, из которых обычно 11 полных и один укороченный прищитковый, или же в спутанной пунктировке. Эпиплевры развитые. Крылья , как правило, хорошо развиты, жилкование кантароидного типа, ближе по схеме жилкования родственное семейство жуков-усачей .
Передние тазиковые впадины замкнутые, открытые или полуоткрытые. Среднегрудь короткая, заднегрудь большая, и от делены хорошо видными швами. Средние и задние тазики не соприкасаются .
Брюшко с пятью видимыми стернитами, тергитов — 6—8, последний тергит ( пигидий ) сильно склеритизирован .
Лапки ходильные, задние могут быть удлинёнными или прыгательными; ложно четырёх-сегментные, поскольку истинный четвёртый сегмент редуцирован, третий — двухлопастный или выемчатый на вершине. Общая формула лап 4-4-4 или 5-5-5. Голени без шпор или с одной крупной шпорой . Звуковые органы отмечены у клитрин и у трещалок . Эдеагус в виде изогнутой трубки, у примитивных форм расщеплённой на базальном конце. Паламеры есть только у примитивных форм. Скульптура и форма эдеагуса , особенно его вершина, имеют исключительное таксономическое значение. Вторичнополые образования обычно развиты, нередко очень сложны .
Самцы меньше и стройнее самок , а также могут удлинятся мандибулы , лапки, сегменты лапок становится толще, иногда могут меняться и брюшные стерниты. У самцов некоторых видов появляются специфические железы и связанные с ними образования ( ). У самок последний брюшной стернит обычно округлённо-треугольный или конусовидный, иногда с глубокой яйцевой ямкой, у самцов притуплённый или трёхлопастный .
Личинки морфологически очень разнообразны в зависимости от образа жизни, однако чётко отличаются комплексом следующих признаков: мандибулы не имеют молы и простеки, подвижные максиллы, усики одно-трёх-сегментные, горло не развито, лапки четырёх-сегментные, нет церок и урогомф .
Диапазон диплоидного набора хромосом среди видов всего семейства Chrysomelidae простирается от 2n = 8 (формула 3 + XY) у антильского листоеда блошки до 2n = 64 (30 + 11 + XtX2Y) у листоеда . В разных родах хромосомные числа варьируют в пределах от 12 ( Dicladispa , ) и 13 ( ) до 48 ( ), 49 ( ) и 59 ( Aulacophora ) единиц .
Как и следует из названия, эти жуки питаются листьями различных растений. Личинки живут на листьях (хризомелины, часть козявок и земляных блошек), иногда покрывая тело чехликом из жидких экскрементов (трещалки) или экзувием из личиночных скурок (щитоноски), в почве на корнях (синетины, эумольпины, часть козявок и большинство земляных блошек); реже под водой на корневищах (радужницы), в стеблях (отдельные земляные блошки и, очевидно, большеногов — которые теперь отдельное семейство), листовых минах ( Zeugophorinae — которое теперь подсемейство в семействе орсодакнидов , шипоноски, некоторые земляные блошки). У чехликоносцев (клитрины, скрытоглавы) яйцо покрывается яйцевым чехликом, на основе которого личинка строит личиночный чехлик; эти личинки обитают в подстилке, реже на растениях, а часть видов, например Clytra , — в муравейниках .
Большая часть видов специализируются в выборе кормовых растений и являются или олигофагами (питаются определённым набором растений, относящихся к одной или нескольким близким систематическим группам), или же монофагами (питаются всего одним видом пищи). Фитофаги (организмы питающиеся растительностью) — открыто живущие на растительности, обычно с чёткой трофической приуроченностью . Гораздо менее распространены среди них фитосапрофаги (многие чехликоносцы ) (активно перерабатывающие опад растений) и сапрофаги (питаются трупами других животных ) .
Взрослые и личинки листоедов оскабливают поверхность листа или прогрызают в нём отверстия. Но не всегда такие отверстия знак того, что тут были листоеды: подобные отверстия также могут быть сделаны и гусеницами некоторых мотыльков, бабочек или личинками пилильщиков , а также взрослыми долгоносиками , взрослыми или молодыми кузнечиками , слизнями и улитками . Многочисленная популяция листоедов может полностью покрыть целое растение, это могут быть и кустарники и деревья , и за некоторое время объесть его вплоть до того, что останется лишь скелет растения или же лишить его листьев совершенно. Хотя, с другой стороны, крепкие лиственные растения могут стерпеть обширную потерю листьев. Личинки некоторых видов питаются корнями , но они не приносят особого вреда крепким древесным растениям .
Жуки-листоеды используют широкий спектр уловок, как активных, так и пассивных, чтобы не быть съеденным муравьями . Многие из этих защитных приемов защищают хризомелид от нескольких других видов хищников, помимо муравьев, включая насекомоядных и птиц. Отношения между жуками-листоедами и муравьями у некоторых видов развивались от активной защиты через вооруженный нейтралитет до жизни в качестве комменсалов в гнёздах муравьёв (например, четырёхточечный листоед , Clytra quadripunctata ) . К мирмекофильным группам относят 34 вида из 14 родов листоедов триб Clytrini и Cryptocephalini из Cryptocephalinae .
Яйца откладываются на растительные части (на листья или стебли) часто кучкой в различных положениях; окраска яиц довольно разнообразна, чаще от жёлтого до красного цветов. Яйца и личинки листоедов очень уязвимы и могут стать лёгкой добычей для хищников , таких как божьи коровки , хищные клопы или маленькие паразитирующие осы . Среди жуков-листоедов есть виды, которые перешли к яйцеживорождению или к живорождению, многие горные или арктические виды .
Личинки первой стадии питаются группами. По мере взросления личинка может оставаться в группе, а может отделиться и питаться отдельно .
Среди жуков-листоедов встречаются и экономически важные виды. Также есть виды, которые используются в биологической борьбе для контроля сорных растений в различных областях Земли . Например, интродуцированный вид из Канады и Соединённых Штатов на территорию бывшего Советского Союза амброзиевый полосатый листоед ( Zygogramma suturalis ) играет роль биологического агента по контролю за сорняком амброзией . Или же самый известный вредитель картофеля — колорадский жук ( Leptinotarsa decemlineata ), наносящий огромный ущерб картофелю в периоды бутонизации и цветения (нередко ущерб бывает 30 %), но он также способен наносить ущерб баклажанам (в течение всего периода вегетации растений), перцам , физалису , дынной груше и табаку , в меньшей степени помидорам .
Некоторые представители рода Chrysomela считаются вредителями декоративных, используемых в озеленении городских местностей ив и тополей . К таким относятся массовые виды североамериканский Chrysomela scripta (ива) и палеарктические синий ивовый листоед (ива) и листоед тополёвый (тополь, ива) .
Травяные листоеды , транспалерктическая и голарктическая группа жуков, некоторые из которых имеют важное экономическое значение по контролю инвазивного сорного растения — зверобоя , в частности зверобоя продырявленного . По этой причине некоторые виды подрода Hypericia (в том числе листоед зверобойный , Chrysolina quadrigemina , Chrysolina geminata ) были специально интродуцированы в остальные части света, а именно в Северную Америку, Австралию и Новую Зеландию , где зверобой наносит серьёзный ущерб сельскому хозяйству .
Два представителя рода Galerucella , а именно Galerucella calmariensis и Galerucella pusilla , интродуцированы в 1992 году в Северную Америку из Европы по 5—15 годовой программе по контролю популяции плакун-травы (экзотическое сорное растение , заселяющее североамериканские водно-болотные угодья ). Первично на территории Северной Америки Galerucella calmariensis и Galerucella pusilla населяют штаты: Нью-Йорк , Пенсильвания , Мэриленд , Виргиния , Орегон , Вашингтон и Миннесота , а также некоторые места Канады . Вскоре распространился на штаты: Огайо , Индиана , Иллинойс , Айова , Мичиган , Висконсин , Южная Дакота , Колорадо и Монтана . Эта колонизация окончилась успехом .
Одному виду травяных листоедов, Chrysolina geminata , в округе Гумбольдт в штате Калифорния ( США ) был установлен монумент, как победившему инвазивное сорное растение — зверобой .
Эндемичный вид территории России — урянхайский листоед ( Chrysolina urjanchaica ), занесён в Красную книгу России (II категория: сокращающийся в численности вид) . Два других травяных листоеда, листоед злаковый и листоед травяной , официально охраняются в Великобритании .
В 2020 году в результате молекулярно-филогенетических исследований митохондриальных геномов выявлена монофилия всех подсемейств и поддержано выделение трёх крупных клад листоедов:
В семействе выделяют следующие подсемейства: