Поле Бродмана 45 ( area triangularis ) — часть нижней лобной извилины головного мозга человека. Поле Бродмана 45 образует вместе с полем 44 центр Брока .

Анатомия

Поле Бродмана 45 прилегает к полю 44, 46 и 47, находится ниже поля 9 .

Поле 45 отличается от поля 44 и других соседствующих полей устройством рецепторов, которое заключается в различиях в плотности рецепторов нейромедиаторных систем .

45-е поле Бродмана в свою очередь принято разделять на две функциональные части - переднюю и заднюю.

Дугообразный пучок у человека соединяет заднюю часть средней височной извилины, верхней височной извилины и верхней височной борозды с вентролатеральной префронтальной корой, в частности с 44, 45 и 47 полями Бродмана .

Асимметрия

В 1996 году были выяснены усредненные параметры левого и правого полей Бродмана 45. Анна Л. Фундас и коллеги получили следующие результаты: в левом полушарии площадь  поля составила 3,17 см^2 ± 0,77; в правом полушарии - 2,72 см^2 ± 0,67. Наблюдалась выраженная левосторонняя асимметрия. Согласно исследованию, 9 из 11 обследуемых имели левостороннюю асимметрию поля Бродмана 45 .

В 2018 году было проведено исследование асимметрии 45-го поля Бродмана в постнатальном онтогенезе. Автор исследования пишет о том, что уже у новорожденного ребенка обнаружилась межполушарная асимметрия. Необходимо отметить, что она носила правополушарный профиль: «Так, например, объем поля 45 в правом полушарии мозга новорожденного равняется 1,65 см3 , а в левом полушарии – 1,48 см3», - пишут Боголепова И.Н. и Малофеева Л.И. У ребенка в возрасте двух лет асимметрия также носит правополушарный профиль. Однако в семилетнем возрасте у детей объем 45-го поля в левом полушарии больше, по сравнению с тем же полем в правом. После семи лет увеличение поля в объеме продолжается, но преобладание его размеров в левом полушарии, согласно исследованию, остается. Таким образом, происходит смена профиля межполушарной асимметрии с правого на левый, и по сравнению, с 44-м полем Бродмана, у 45-го поля эти изменения происходят позже. Исследователи заключили, что в первые два года жизни ребенка правое полушарие принимает активное участие в процессе формирования речевых функций, а затем в более позднем периоде постнатального онтогенеза ведущую роль в речевых функциях начинает играть левое полушарие, которое становится основным в речевых функциях человека .

Таким образом, приведенные здесь исследования позволяют сделать вывод о наличии явной асимметрии поля 45 в правом и левом полушарии. Разница у взрослых людей, как правило, заключается в значительном преобладании объема 45-го поля Бродмана в левом полушарии по сравнению с правым.

Передняя и задняя часть поля

М. Кацев и коллеги в своем исследовании беглости речи подчеркнули разницу между передней и задней частями 45-го поля Бродмана. Ученые обнаружили, что более выраженная активация при выполнении простых заданий имеет место в задней части поля Бродмана 45, при предъявлении же более высоких требований к контролируемому семантическому поиску, активируется сильнее передняя часть 45-го поля. Был сделан вывод, что контролируемый семантический поиск локализован в передне-дорсальной части поля Бродмана 45 .

Функции

Функции, связанные с языком

При помощи фМРТ было обнаружено, что поле 45 было частично активировано во время решения задач на семантическую беглость , но не во время осуществления беглости на основе букв .

Шэрон Абрахамс и коллеги пишет, что предыдущие исследования подтвердили гипотезу об участии левой префронтальной коры головного мозга в семантической обработке и извлечении , но сейчас ведутся споры о том, какой аспект семантической обработки задействован .

Также о роли, которую играет поле 45 для беглости речи и семантического поиска пишет Кацев в исследовании, которое уже упоминалось выше касаемо разницы между передней и задней частью поля Бродмана 45 .

Было также установлено, что поле 45 активируется при выборе вербального ответа .

В ситуациях, требующих лексического поиска и принятия лексических решений , наблюдается активность в поле 45 .

В исследовании Ст. Хейма упоминается, что поле 45 принимает участие в фонетической обработке как при воспроизведении, так и при восприятии .

Учеными в процессе изучения синтаксической обработки было выяснено, что поле 45 не задействовано в ней напрямую и скорее связано с артикуляцией

Барри Хорвиц и коллеги изучали активацию зоны Брока при использовании устной и жестовой речи . В их исследовании было показано, что именно поле 45, а не 44, активируется как речью, так и жестами в процессе создания языковых повествований у двуязычных участников эксперимента, свободно владеющих с раннего детства американским жестовым языком и английским, когда учитывается генерация сложных движений и звуков. Поле Бродмана 45, исходя из результатов исследования, является фундаментальной для независимых от модальности аспектов языковой генерации частью зоны Брока .

В. Гоэл и коллеги в своем исследовании подтвердили, что поле 45 левого полушария задействовано в процессах рассуждения .

Была обнаружена активация 45-го поля в процессе чтения метафор и сложных предложений .

Функции, связанные с памятью

Было выявлено, что поле 45 активируется в процессе отложенного узнавания лиц и голосов, то есть, задействуется в процессах рабочей памяти .

Большая активность в районе поля 45 и 47 была обнаружена при извлечении слов из памяти .

В процессе эпизодического кодирования слов и лиц также активируется 45-е поле Бродмана, этот процесс является первым этапом формирования следа памяти .

Функции, связанные с движениями

Была обнаружена активация 45 поля Бродмана в процессе наблюдения за движениями тела другого человека .

Также идет обсуждение того, что поле 45 у человека гомологично зоне F5 у обезьян : в области F5 макак есть нейроны, которые предпочитают хватать объекты с использованием определенного типа захвата . Согласно похожему исследованию, 45-е поле у человека задействуется в процессе наблюдения за хватательными движениями экспериментатора . Исходя из этого, можно судить о наличии в поле 45 зеркальных нейронов .

Была также обнаружена связь поля Бродмана 45 с процессом торможения двигательного ответа .

Другие функции

По крайней мере одно исследование показало, что 45-е поле Бродмана в правом полушарии задействовано в интерпретации эмоциональных состояний людей по тону их голоса .

Кроме того, была выявлена активность в этом поле у женщин при выполнении задач на мысленное вращение объектов .

Была обнаружена активация 45-го поля Бродмана при выполнении человеком заданий на э стетическую оценку геометрических форм .

Исследование С. Коэлш показало, что приятная музыка вызывает активацию в поле 45. Может быть сделан вывод о том, что данная область задействована в процессе наслаждения музыкой .

В исследовании Стивена Брауна музыканты-любители должны были заниматься вокальной импровизацией мелодических или лингвистических фраз в ответ на незнакомые мелодии или фразы, вследствие чего, в обоих случаях, активировалось, в том числе, поле Бродмана 45. Таким образом, к одной из его функций может быть отнесена генерация мелодических фраз .

Было обнаружено, что поле 45 участвует в формировании эмоциональных реакций у здоровых взрослых людей .

Изменения при поражении поля 45

Было обнаружено, что при поражении 45-го поля Бродмана происходит задержка обработки сигнала, инициирующего последовательность движений эффекторно-независимым образом . Исходя из основных функций 45-го поля Бродмана, при его повреждении могут возникать симптомы экспрессивной афазии , например, проблемы с беглостью речи .

Другое исследование обнаружило, что у пациентов с ишемией поля Бродмана 45 (и поля Бродмана 6) в левом полушарии было нарушено понимание предложений с пассивным залогом , кратковременная память и вербальная рабочая память .

Примечания