Первичная соматосенсорная кора
- 1 year ago
- 0
- 0
Первичная моторная кора , или первичная двигательная кора ( англ. Primary motor cortex ) — область моторной коры , расположенная в средне-задней части прецентральной извилины , примыкающей к центральной борозде . Соответствует цитоархитектоническому полю Бродмана 4 и каудальной части поля 6 . Содержит клетки Беца и другие мотонейроны, аксоны которых достигают сегментов спинного мозга . Одной из основных функций первичной моторной коры является контроль произвольных дискретных движений, совершаемых группами мышц.
В первичной моторной коре находится топографическое представительство различных областей тела ( кортикальный гомункулус ) в перевёрнутом виде, от ног (вершина полушария) до рта (нижняя часть полушария). Первичная моторная кора каждого полушария контролирует мышцы на противоположной стороне тела. Площадь поверхности областей первичной моторной коры, управляющих различными частями тела, пропорциональна не физической поверхности этих частей, а числу и степени сложности их моторных реакций. Из-за этого около 3/4 основного объема первичной моторной коры занимает представительство незначительных (по массе), но выполняющих тонкие нестереотипные движения мышц кистей рук, пальцев, мимических мышц лица, губ, языка .
Наряду с первичной существует и вторичная моторная кора, к которой относят премоторную кору и дополнительную моторную область .
Первичная моторная кора расположена вдоль передней стенки центральной борозды , а также простирается вперёд от центральной борозды на прецентральную извилину . Передняя часть первичной моторной коры граничит с латеральной частью премоторной коры . Центральная борозда отделяет первичную моторную кору от первичной соматосенсорной коры , которая расположена вдоль задней стенки центральной борозды. Вентрально первичная моторная кора ограничена островковой долей , дорсально — тянется до верхней части полушария и затем продолжается на медиальной поверхности полушария.
Гистологически область первичной моторной коры отличается от других областей наличием клеток Беца . Слой V первичной моторной коры содержит гигантские (70—100 мкм ) пирамидальные нейроны , которые названы клетками Беца. Аксоны этих нейронов идут в контралатеральные моторные ядра черепных нервов и нижние мотонейроны передних рогов серого вещества спинного мозга . Дендриты клеток Беца достигают поверхностного молекулярного слоя, аксоны этих нейронов передают информацию к базальным ганглиям, стволу и спинному мозгу, формируя кортикоспинальный тракт. Стоит отметить, что клетки Беца составляют лишь малую часть кортикоспинального тракта — около 10 % всех нейронов первичной моторной коры и около 2—3% от общего объёма кортикальной проекции для спинного мозга . Несмотря небольшую долю клеток Беца в общем объёме нейронов двигательной коры, они являются чётким маркером, определяющим именно первичную моторную кору .
Приблизительно 30 % волокон пирамидного тракта берут начало в V слое первичной моторной коры (поле 4), еще 30 % отправляется из премоторной коры ( поле 6 ) и дополнительной моторной области, в которой возникают побудительные сигналы, предшествующие движению, а остальные 40 % — от соматосенсорных областей ( теменная доля , поля 3, 2, 1 ).
Поражения прецентральной извилины вызывают паралич определённой группы мышц противоположной стороны тела (лицевой паралич, монопарез руки или ноги, гемипарез).
Эвартс предположил, что каждый нейрон в моторной коре вносит вклад в мышечное усилие. Согласно его теории, бо́льшая активность нейронов в моторной коре соответствовала большему мышечному усилию.
Георгопулос и его коллеги предположили, что «мышечное усилие» является слишком простым описанием функционирования моторной коры. Они изучали активность нейронов в мозге обезьян во время выполнения ими различных движений и обнаружили, что каждый нейрон в моторной коре был максимально активным в ходе специфического направления движения руки, и слабее активировался во время движений в другие, соседние, направления. На основании этого они сделали вывод, что влияние нейронов в моторной коре суммируется, в результате чего рассчитывается определённое направление движения.
Гипотеза о том, что нейроны моторной коры кодируют направление движения, была воспринята в научной среде неоднозначно. Скотт и Каласка показали, что каждый нейрон в моторной коре в большей степени связан с движением сустава или мышечным усилием, нежели чем с направлением движения. Шварц и его коллеги показали, что нейроны моторной моры тесно связаны со скоростью движения руки. Стрик и его коллеги обнаружили, что некоторые нейроны моторной коры активизировались совместно с мышечным усилием, тогда как другие нейроны той же коры активизировались в связи с направлением движения в пространстве. Тодоров предположил, что множество возможных корреляций между нейронами и видами движений руки связаны с мышечным «контролем», при котором параметры движения связаны с мышечным усилием.
В целом параметры, определяющие точный механизм кодирования движений моторной корой, остаются предметом дискуссий и различных гипотез.
Некоторый прогресс в понимании механизмов функционирования моторной коры был получен при изучении мозга грызунов. Так, моторная кора грызунов, как и у приматов , может содержать отдельные области, отвечающие за различные типы двигательных действий . К примеру, одна из областей моторной коры отвечает за ритмический контроль вибрисс . Нейроны в этой области связаны со специфическим подкорковым ядром, в котором центральный генератор упорядоченной активности координирует циклический ритм движения вибрисс. Это ядро посылает моторные команды на мышцы, осуществляющие движение вибрисс.