Гра́да
— группа организмов в
биологической систематике
, соответствующая определённому уровню
морфологического
или
физиологического
развития. Термин введён британским биологом
Джулианом Хаксли
в 1959 году с целью отличать подобные группы от
клад
— групп организмов, выделяемых на основании общности происхождения
. Понятие грады дополняет понятие клады как строго
филогенетической
единицы. В традиционных биологических классификациях
таксоны
могут быть как кладами, так и градами (или не относиться ни к одной из этих категорий); этот подход характерен и для
эволюционной таксономии
, в то время как в
кладистике
признают лишь те таксоны, которые являются кладами
.
Содержание
Определение
Эволюционная града — это группа видов, объединённых морфологическим или физиологическим сходством (набором черт), породившая одну или более групп, резко отличающихся от этого предкового состояния и потому не считающихся её частью. Предковая группа не считается таким образом, филогенетически единой, то есть представляет собой
парафилетическую
(а иногда — и
полифилетическую
) группу организмов.
Наиболее наглядный и часто упоминаемый пример —
рептилии
(пресмыкающиеся). В начале XIX века французский натуралист
Пьер Андре Латрейль
впервые разделил
четвероногих
на четыре класса:
, рептилий,
птиц
и
млекопитающих
. В его системе рептилии характеризовались как
пойкилотермные
, яйцекладущие, покрытые
чешуёй
или
позвоночные. Хотя предки млекопитающих и птиц также имели эти признаки, сами птицы и млекопитающие их утратили и, таким образом, по Латрейлю уже не относятся к рептилиям, а образуют самостоятельные таксоны того же ранга.
Парафилетические таксоны часто, но не всегда являются градами. В некоторых случаях парафилетические таксоны объединены лишь тем, что не относятся к другим группам (того же ранга), и в этом ситуации их иногда называют
мусорными
; такой таксон может быть даже
полифилетическим
.
Рыбы
являются градой, так как от них произошли
четвероногие
, анатомия и физиология которых претерпела серьёзную перестройку в связи с приспособлением к наземному образу жизни. Градами (по той же причине) оказываются и такие таксономические подразделения рыб, как
костные рыбы
и
лопастепёрые рыбы
.
Амфибии
в биологическом смысле (включая вымерших
лабиринтодонтов
) — града, из которой эволюционировала клада
амниот
, намного лучше приспособленных к наземному образу жизни
.
Рептилии
являются градой, так как из этой группы эволюционировали
динозавры
с их выраженной теплокровностью и высоким уровнем
метаболизма
.
Ящерицы
— града, в отличие от эволюционировавшей от нее клады
змей
, представители которой достигли высокой степени специализации в передвижении без использования конечностей
.
Huxley J.
.
Clades and Grades
// Function and Taxonomic Importance: A Symposium, Issue 3 / Ed. by A. J. Cain. — London: The Systematics Association, 1959. — 140 p.
— P. 21—22.
, с. 317, 323, 335.
Aubert D. .
. —
Phytoneuron
, 2015,
16
. — P. 1—54.
6 мая 2018 года.
Latreille P. A.
Nouveau Dictionnaire à Histoire Naturelle (1804), xxiv (cited in:
Latreille P. A.
Familles naturelles du règne animal, exposés succinctement et dans un ordre analytique, 1825.
Qiu Yin-Long, Li Libo, Wang Bin, Chen Zhiduan, Knoop V., Groth-Malonek M., Dombrovska O., Lee Jungho, Kent L., Rest J., Estabrook G. F., Hendry T. A., Taylor D. W., Testa C. M., Ambros M., Crandall-Stotler B., Duff R. J., Stech M., Frey W., Quandt D., Davis C. C. .
. —
Proc. Nat. Acad. Sci. USA
, 2006,
103
(42).
28 января 2017 года.
— P. 15511—15516. —
doi
:
. —
PMID
.
↑
Romer A. S, Parsons T. S. .
The Vertebrate Body. 5th ed. — Philadelphia: Saunders, 1977. — xv + 624 p. —
ISBN 0-721-067668
-5.
— P. 37.
Huxley T. H.
.
Further Evidence of the Affinity between the Dinosaurian Reptiles and Birds. —
Quarterly Journal of the Geological Society of London
, 1870,
26
.
— P. 12—31. —
doi
:
.
Turner A. H., Makovicky P. J., Norell M. A. .
A Review of Dromaeosaurid Systematics and Paravian Phylogeny. —
Bulletin of the American Museum of Natural History
, 2012,
371
.
— P. 1—206. —
doi
:
.
Gibbons J. W. .
Their Blood Runs Cold: Adventures with Reptiles and Amphibians. — University of Alabama Press, 1983. — 164 p. —
ISBN 0-8173-0135-6
.
Vidal N., Hedges S. B. .
. —
Comptes Rendus Biologies
, 2009,
332
(2).
14 ноября 2012 года.
— P. 129—139. —
doi
:
.
Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д.,
Малахов В. В.
.
Зоология позвоночных. 2-е изд. —
М.
: Издат. центр «Академия», 2014. — 464 с. —
ISBN 978-5-4468-0459-7
.
— С. 283.