Пронуклеусы ( лат. pronucleus от др.-греч. προ «пред» и лат. nucleus «ядро», то есть «предшественник ядра») — гаплоидные ядра гамет в составе зиготы (гаплоидные ядра зиготы). В процессе оплодотворения в яйцеклетке формируется два клеточных ядра — мужское и женское. Женское ядро (женский пронуклеус) образуется из генетического материала яйцеклетки и несёт «материнские» хромосомы . Мужское ядро (мужской пронуклеус) образуется из ядра проникшего в яйцеклетку сперматозоида и несёт «отцовские» хромосомы . Мужской пронуклеус не гомологичен ядру сперматозоида, поскольку после проникновения в яйцеклетку ядро сперматозоида разрушается (ядерная оболочка растворяется, хроматин деконденсируется, белки- протамины ядерного хроматина мужского происхождения удаляются и заменяются белками- гистонами материнского происхождения, ядерная оболочка выстраивается заново из материала яйцеклетки). Пронуклеусы образуются на некотором удалении друг от друга, но вскоре начинают сближение. У ряда видов животных (например, у аскарид ) сближение пронуклеусов происходит по спиралевидной траектории и обозначается устойчивым выражением «танец пронуклеусов». После сближения пронуклеусов происходит объединение хромосом матери и отца в единый генотип эмбриона . Лишь у немногих групп животных (например, иглокожие , в том числе классический объект эмбриологии — морской ёж ) объединение хромосом происходит в форме слияния пронуклеусов в общее ядро зиготы (с образованием общей ядерной оболочки) — синкарион. У большинства животных (и человека) слияния пронуклеусов не наблюдается, после сближения мужского и женского пронуклеусов их ядерные оболочки растворяются, и хромосомы выстраиваются в метафазную пластинку первого клеточного деления зиготы. Таким образом, в зиготе объединение материнских и отцовских хромосом происходит в форме образования общей метафазной пластинки .

Пронуклеусы у человека

В зиготе человека пронуклеусы становятся видны в световой микроскоп спустя 12-14 часов после проникновения сперматозоида в яйцеклетку. Пронуклеусы формируются вблизи друг от друга, их сближение не имеет сложный характер (о «танце пронуклеусов» применительно к человеку не говорят). Спустя 19-22 часа после проникновения сперматозоида ядерные мембраны пронуклеусов исчезают и формируется метафазная пластинка. Ещё спустя 3-4 часа происходит деление зиготы.

Наблюдение за пронуклеусами человека стало возможным благодаря технологии экстракорпорального оплодотворения , когда оплодотворение и раннее развитие человека происходит в инкубаторе. При использовании этой медицинской технологии наблюдение пронуклеусов имеет важное значение — по количеству и внешнему виду пронуклеусов оценивают жизнеспособность или патологичность формирующегося эмбриона. В нормально сформированной зиготе наблюдаются два пронуклеуса (мужской и женский), они имеют относительно равные размеры, сближены, в пронуклеусах сформированы ядрышки (так называемые «пронуклеоли» или «проядрышки»), которые внутри пронуклеусов представлены в определенном количестве и расположены определенным образом. На основе внешнего вида пронуклеусов разработаны системы оценки жизнеспособности эмбрионов человека. Наиболее распространена система оценки Яна Тесарика . Менее известна система оценки Линетты Скотт .

Патологии формирования пронуклеусов многообразны. Присутствие в зиготе одного пронуклеуса может свидетельствовать о партеногенетической активации яйцеклетки (активация без участия сперматозоида). Наличие трёх пронуклеусов является признаком аномального оплодотворения: либо в яйцеклетку проникли два сперматозоида, либо третий пронуклеус сформирован из материала невыделившегося второго полярного тельца; также возможны случаи формирования лишнего пронуклеуса путём аномального формирования ядерной мембраны (то есть фактически материал двух пронуклеусов распределяется по трем ядрам) . Эмбрионы, образующиеся из трипронуклеарных зигот, зачастую являются триплоидными , несут аномальный тройной набор хромосом. Такие эмбрионы нежизнеспособны и обычно погибают до имплантации. Но в редких случаях триплоидные эмбрионы имплантируются в матку женщины . Беременность, возникшая в результате имплантации триплоидного эмбриона всегда патологична. Если имплантируется триплоидный эмбрион, образовавшийся из зиготы, несшей два женских пронуклеуса и один мужской, то сформированный плод характеризуется задержкой роста, макроцефалией , слабым развитием плаценты , беременность заканчивается спонтанным выкидышем . Если имплантируется триплоидный эмбрион, образовавшийся из зиготы, несшей два мужских пронуклеуса и один женский, то вместо нормального плода формируется неполный пузырный занос — гипертрофированное разрастание ткани трофобласта , склонной к малигнизации . В 15-20 % случаев пузырный занос перерождается в «трофобластическую болезнь», в том числе в хориокарциному , ведет себя как злокачественная опухоль, то есть внедряется в здоровые ткани и дает метастазы . В этой связи анализ морфологии пронуклеусов в зиготе человека имеет большое значение в технологии экстракорпорального оплодотворения , не рекомендуется переносить в матку женщины эмбрионы с тремя пронуклеусами. При естественном оплодотворении трипронуклеарные зиготы также формируются, около 10 % спонтанных выкидышей приходится на триплоидные эмбрионы .

Примечания

См. также

• Зачатие у человека

Ссылки

• // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб. , 1890—1907.
• Пронуклеус // Проба — Ременсы. — М. : Советская энциклопедия, 1975. — С. 95. — ( Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 21).