Профаза

Схема профазы

Микрофотография клетки в стадии профазы

Профа́за ( англ. prophase ) — самая первая фаза митоза , признаком которой является появление в ядре конденсированных хромосом .

Описание

В профазе происходят биохимические изменения , которые подготавливают клетку к делению и переводят её в состояние, коммитированное к митозу. До достижения особой точки необратимости, находящейся в профазе, конденсацию хромосом можно прервать при помощи физических и химических воздействий, повреждающих клетку. В профазе хромосомы, состоящие из двух сестринских хроматид , конденсируются . В профазе сестринские хроматиды связаны друг с другом с помощью когезинов , однако к её концу связь между хроматидами сохраняется только в области кинетохоров , которые уже являются созревшими, но ещё не имеют никаких связей с микротрубочками . При наступлении профазы резко уменьшается транскрипционная активность хроматина , и к середине профазы она полностью исчезает. Во многих клетках ядрышко исчезает: большая часть ядрышковых белков диссоциирует и находится в свободном виде в цитоплазме клетки или же связывается с поверхностью хромосом .

При наступлении профазы в клетке становятся заметными две центросомы . Они выглядят как небольшие точки, окружённые светлым участком. Центросомы играют ключевую роль в образовании веретена деления . В профазе центросомы начинают расходиться, и между ними начинает формироваться веретено деления . Кроме того, в центросомах значительно увеличивается количество кольцевых комплексов, состоящих из γ- тубулина , что усиливает способность центросом нуклеировать микротрубочки и формировать веретено деления, при этом свободные цитоплазматические микротрубочки разбираются . Этот процесс называют созреванием центросом. Интересно, что, несмотря на увеличение скорости роста микротрубочек в профазе, их время полужизни резко уменьшается: 15 с во время первой половины митоза против 5 минут в интерфазной клетке . Ключевую роль в движении центросом в профазе играют белки динеины , которые движутся в направлении минус-концов микротрубочек. Они заякорены в ядерной оболочке или клеточной мембране , и за счёт их движения центросомы расходятся .

Наиболее важным для вступления клетки в митоз (а следовательно, и для наступления профазы) является комплекс / . При введении этого комплекса в клетку индуцируется митоз. К концу профазы этот комплекс в неактивном состоянии накапливается в ядре. Вскоре в ядро начинает поступать фосфатаза , которая активирует комплекс циклин B/Cdk1. В активированном виде этот комплекс фосфорилирует многие белки, в том числе, которые участвуют в поддержании структуры ядерной оболочки. В результате фосфорилирования этих белков они отходят от ядерной оболочки, которая начинает разрушаться и фрагментироваться, знаменуя начало следующей фазы митоза — прометафазы .

В профазе происходит дезорганизация эндоплазматического ретикулума : он распадается на отдельные везикулы , находящиеся по периферии клетки. Аппарат Гольджи разделяется на отдельные диктиосомы, беспорядочно разбросанные в цитоплазме, и уходит от ядра .

У холоднокровных , чьи клетки характеризуются крупными хромосомами (например, у саламандры , кузнечика ) продолжительность профазы составляет несколько часов. В клетках теплокровных животных , например, в клетках мыши и человека, имеющих относительно небольшие хромосомы, профаза длится не более 15 минут .

Примечания

Литература

• Кассимерис Л., Лингаппа В. Р., Плоппер Д. . Клетки по Льюину. — М. : Лаборатория знаний, 2016. — 1056 с. — ISBN 978-5-906828-23-1 .
• Альбертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки: в 3-х томах. Т. II. — М.: Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», Институт компьютерных исследований, 2013. — 992 с. — ISBN 978-5-4344-0113-5 .
• Ченцов Ю. С. Введение в клеточную биологию. — М. : ИКЦ «Академкнига», 2005. — 495 с. — ISBN 5-94628-105-4 .