Костёр мя́гкий , также костёр ячме́нный , костёр ячме́неви́дный ( лат. Brómus hordeáceus , также Bromus móllis ) — травянистое растение , вид рода Костёр ( Bromus ). Однолетний или двулетний прямостоячий злак сизовато-зелёного цвета с мягковолосистыми колосками, листья и стебли также покрыты опушением. Самоопыляемое, в меньшей степени — ветроопыляемое растение.

Широко распространённое растение, происходящее из Средиземноморья . Занесено на все континенты; в местах с климатом более засушливым и жарким, чем в зоне первоначального ареала, нередко встречается более массово. Обычное сорное растение на нарушенных местах, в некоторых регионах становится инвазивным видом . Благодаря способности семян переносить высокие температуры, в пожароопасных регионах Северной Америки нередко становится доминантом среди растительности. Также в Северной Америке используется для восстановления нарушенного травяного покрова.

Ботаническое описание

Плотнокустовое озимое однолетнее , редко двулетнее растение с густой мочковатой корневой системой , терофит , в микоризные отношения, как правило, не вступающий . Стебли высотой 10—60 см , иногда до 100 см , простые, прямостоячие, с двумя — четырьмя жёлто-коричневыми узлами, в узлах при основании иногда коленчато-изогнутые, голые или слабо опушённые ниже основания метёлки, часто стебель единственный, реже их несколько .

Листовые пластинки 2,2—18 см длиной и 1—6 мм шириной, площадью до 2000 мм² , линейные, плоские, обычно довольно густо покрытые с обеих сторон оттопыренным, иногда довольно жёстким опушением до 1,2 мм длиной. Края пластинки гладкие или мелкозазубренные, режущие. Влагалища немного вздутые, замкнутые, верхние — голые или коротковолосистые, нижние — длинноволосистые (длина извилистых волосков превышает 0,5 мм и может достигать 1,2 мм ). Язычок 0,5—2,6 мм длиной, тупой, с неровным, затем рваным краем, голый или волосистый. Ушки не выражены .

Метёлка 4—10 (13) см длиной и 1—3 см шириной, узкояйцевидной формы, до и после цветения сжатая; веточки обычно не более 6 мм длиной, уступают колоскам по длине, волосистые, нижние иногда несут несколько колосков. Колоски 10—20 мм длиной, ланцетовидной формы, с 5—12 цветками каждый. Колосковые чешуи острые, длинноволосистые, очень редко голые; нижняя колосковая чешуя ланцетная, 4,5—7 мм длиной, с тремя или пятью выступающими жилками; верхняя колосковая чешуя широкопродолговатая, 5,5—8,5 мм длиной, с пятью — девятью жилками. Нижняя цветковая чешуя 8—11 мм длиной, закруглённая, коротко- и мягковолосистая, очень редко голая, на верхушке с двумя зубцами 0,3—0,5 мм длиной (1—1,5 мм по данным австралийских авторов ), с неокрашенным краем 0,3—0,6 мм шириной, у средних и верхних цветков колоска с прямой остью 4—10 мм длиной, отходящей в 1—2 мм от верхушки чешуи. Верхняя цветковая чешуя на 1—2 мм короче нижней, по краю короткореснитчатая . Тычинки в числе трёх, пыльники 0,5—0,7 мм длиной .

Зерновки яйцевидно-эллиптической формы, к верхушке немного более расширенные, вогнуто-выпуклые, на вогнутой стороне с продольной бороздкой, на верхушке волосистые, 7—8 × 2,5—3 мм . Поверхность матовая, неясно продольно-разлинованная, красно-коричневая .

Преимущественно самоопыляемое , в меньшей степени — ветроопыляемое растение. В соцветии имеются как клейстогамные (не раскрывающиеся, самоопыляемые), так и немногочисленные (раскрывающиеся) цветки. Последние раскрываются в 3—5 часов утра, каждый цветёт на продолжении около двух часов, всё соцветие — 5—9 дней . Семена осыпаются осенью и вскоре (уже через 3—10 дней ) прорастают. Каждая метёлка даёт 120—200 семян , одно растение — до 1500 и более семян . Масса семени — около 2,9 мг , в 1 кг — около 280 000 семян . При хранении в сухом помещении могут сохранять всхожесть в течение нескольких десятилетий. В лабораторных условиях для прорастания семян требовалась стратификация, а освещение не было необходимо. Скорейшее прорастание — при температуре от 10 до 30 °C , семена переходят в состояние покоя при снижении температуры до 0 °C или при повышении до 38 °C .

Число хромосом 2n = 28 . Масса 18,4 пг .

Распространение

Центр ареала — Средиземноморье , в настоящее время распространён по всей Европе от Южной Скандинавии на севере до Южной Европы на юге, также встречается в Малой Азии , в Северной Африке , на Кавказе , в Иране . В России — по всей Европейской части и в Предкавказье , как заносное растение — по всей Сибири, натурализовался местами в Средней Сибири : Норильск , Чарков ( Усть-Абаканский район , Хакасия ) , в Уссурийском крае .

Занесён на все континенты, за исключением Антарктиды , везде легко натурализовался. Распространился почти по всей Северной Америке , где, однако, редок, хотя местами встречается очень массово — от Южной Аляски до Нижней Калифорнии на западе до Мэна и Северной Каролины на востоке . В Австралии — в Южной и Западной Австралии , Северной территории , Новом Южном Уэльсе , Виктории , на Тасмании .

Может расти на широком спектре почв, наиболее предпочтительны суглинистые и песчаные почвы. Мезотроф или умеренный эутроф . Предпочитает слабокислые и нейтральные почвы, на почвах с уровнем pH ниже 5,0 не встречается . Самый благоприятный для роста костра мягкого климат — сухой средиземноморский ; в Калифорнии, где климат суше, чем в Средиземноморье, растение встречается более массово .

Распространён в основном на равнинных территориях, может подниматься и в горы вплоть до субальпийского пояса , предпочитая склоны южной экспозиции; в лесах, на обильно увлажняемых и заболоченных участках практически отсутствует .

В Европе — обыкновенный компонент Cynosurion cristati и Arrhenatherion elatioris . Показана экологическая привязанность костра мягкого к некоторым видам бобовых, в особенности — к чине луговой .

Значение

Рудерал , часто встречающийся по обочинам дорог, в городах, по краям посевов, в иных местах с нарушенной естественной растительностью, реже — как сорное растение в посевах кормовых трав, иногда вытесняя их. По нарушенным участкам лесной зоны обычное растение, в степях встречается значительно реже . Использовался для засева паровых полей , сено собиралось до созревания плодов, позже становясь малопитательным из-за низкого отношения фитомассы листьев к стеблям. В Западной Европе иногда культивировался. В Калифорнии считается ценным кормовым растением, наиболее питательным из видов костра. После созревания семян озимых растений они не рассыпаются, а сохраняются на зелёных растениях до осени, благодаря чему скот получает гораздо больше питательных веществ .

Содержит 17,2 % сухого вещества протеина , 2,1 % жира, 5,8 % , 36,1 % клетчатки .

Плохо переносит вытаптывание, частое выкашивание и поедание скотом, на пастбищах и на газонах долго не сохраняется .

В ряде регионов мира — в Чехии (вероятно, в пределах естественного ареала), в Китае ( Нинся-Хуэйский автономный район ), на Гавайских островах ( Кауаи , Мауи , Гавайи , Молокаи , Оаху ), в Австралии , в Новой Зеландии ( острова Кермадек ), на острове Норфолк — считается инвазивным видом растений .

В Калифорнии используется для предохранения почвы от эрозии на участках, лишённых естественной растительности, — оголённых склонах, канавах и котлованах, образовавшихся после пожаров, при строительстве дорог, домов, плотин, каналов .

В 1955 году Служба по охране почв Министерства сельского хозяйства США в сотрудничестве с Калифорнийской сельскохозяйственной экспериментальной станцией зарегистрировали сорт костра мягкого 'Блендо' ('Blando') (в переводе с исп. — «мягкий»). Он был получен в ходе многолетней селекции растений, семена для которой изначально были собраны с озимых растений в мае 1940 года на пастбище близ города Сан-Рамон . Используется для засевания пастбищ, в качестве покровных насаждений для защиты почвы, для восстановления растительного покрова нарушенных участков, а также после пожаров. 'Блендо' — средней питательности злак, дающий достаточное количество корма для скота и семян и превосходящий другие линии костра по продуктивности, в особенности при засушливом летнем сезоне .

Семена не погибают при температурах до 93 °C , вследствие этого растение является одной из первых трав, прорастающих на пожарищах .

Поражается ржавчинным грибом Puccinia recondita subsp. brominis .

Таксономия

Первое действительное описание Bromus hordeaceus было опубликовано в труде Species plantarum (1753) выдающегося шведского естествоиспытателя Карла Линнея . Ранее описано им во Flora suecica (1745) как Bromus panicula erecta coarctata — «костёр с прямостоячей сжатой метёлкой». Также в Species plantarum Линней отсылает к Festuca avenacea sterilis humilior («овсянице овсовидной, неплодущей, низкой») в Pinax theatri botanici Каспара Баугина (1623) и к описанию и иллюстрации Gramen avenaceum pratense, panicula squamata & villosa («злака овсовидного лугового, с чешуйчатой и волосистой метёлкой») в третьем томе Plantarum historiae universalis Oxoniensis Роберта Морисона (1699).

Во втором издании Flora suecica (1755) Линней стал считать Bromus hordeaceus разновидностью Bromus secalinus ( костра ржаного ). Во втором издании Species plantarum (1762) он также рассматривал его как разновидность костра ржаного, а указанную иллюстрацию Морисона отнёс к новому виду — Bromus mollis .

Лектотипом (типом при отсутствии в изначальной публикации указания на тип ) названия Bromus hordeaceus Филипом Моргансом Смитом в 2000 году была выбрана иллюстрация Gramen avenaceum pratense, panicula squamata & villosa у Морисона. (дополнительный образец, подтверждающий тип при невозможности однозначной идентификации растения из последнего), также назначенный в 2000 году, представляет собой образец из гербария Линнея .

Рядом исследователей название Bromus hordeaceus употреблялось по отношению к другому виду — , 1833 ( ), а этот вид обычно назывался Bromus mollis . В частности, так трактовались названия в работах О. Хольмберга (1924), Г. Хеги (1936), (1945), П. Янсена (1951), Х. Шольца (1966), Н. Н. Цвелёва (1973), Х. Хёкелса и С. ван Остстрома (1977). Некоторые учёные, в частности, Ш. Раушерт (1977) и Х. Фукс (1980), предпочли отказаться от использования названия Bromus hordeaceus . После установления идентичности типов Bromus hordeaceus и Bromus mollis , в 1981 году Жак Ламбинон предложил отвергнуть название Bromus hordeaceus как трактуемое наиболее часто в смысле, отличном от номенклатурного типа, на основании статьи 69 Ленинградского кодекса ботанической номенклатуры (1975) . В 1986 году соответствующая комиссия Международной ассоциации по таксономии растений ( IAPT ) единогласно отвергла это предложение, поскольку в неверном смысле это название употреблялось не абсолютно во всех недавних публикациях. Так, Филип Морганс Смит во Flora Europaea (1980) использовал для двух видов именно названия Bromus hordeaceus и Bromus thominei .

Синонимы

• Avena mollis (L.) Salisb. , 1796
• Bromus glomeratus Tausch , 1837 , nom. illeg. , non (L.) Scop. , 1771 , q. e. Dactylis glomerata L., 1753
• Bromus hordeaceus subsp. mollis (L.) Maire , 1941
• Bromus hordeaceus var. mollis (L.) Fiori , 1923
• Bromus mollis L., 1762
• Bromus mollis subsp. affinis Dumort. , 1824
• Bromus mollis var. hordeaceus (L.) Fr. , 1814
• Bromus secalinus var. hordeaceus (L.) L., 1755
• Bromus segetalis var. hordeaceus (L.) Döll , 1843
• Festuca mollis (L.) T.Marsson , 1869
• Festuca mollis var. hordeacea (L.) T.Marsson, 1869
• Forasaccus mollis (L.) Bubani , 1901
• Serrafalcus hordeaceus (L.) Gren. & Godr. , 1856
• Serrafalcus mollis (L.) Parl. , 1840
• Serrafalcus mollis subsp. hordeaceus (L.) Husn. , 1898
• Serrafalcus pauciflorus Lojac. , 1909

и другие .

Название

Видовой эпитет hordeaceus образован от лат. hordeum — классического латинского названия ячменя и суффикса -aceus , обозначающего подобие . Эпитет mollis означает «мягкий», «мягковолосистый», что относится к шелковисто-опушённым на ощупь соцветиям растения.

Распространённые в литературе русские названия — переводы научных названий, равно как и англ. soft brome , soft chess , barley brome , нем. weiche Trespe , а также другие названия на европейских языках. В английском также распространено название lop-grass .

Ф. Видеман и Э. Вебер (1852), а также П. Ашерсон и П. Гребнер (1898) приводят в качестве русского названия растения «жутвенная трава» . Н. И. Анненков в «Ботаническом словаре» (1878) «житец» (со ссылкой на В. М. Черняева ), «жутвенная трава», «перийка», «стоколос» (в Малороссии, по А. С. Роговичу ).

Эволюция и близкие виды

Костёр мягкий считается амфидиплоидом — устоявшимся гибридом двух диплоидных видов. На основе морфологических и серологических характеристик Смит в 1972 году предположил, что он мог возникнуть вследствие гибридизации Bromus arvensis ( костра полевого ) и ( ). Однако молекулярные исследования (ITS) рРНК показали, что Bromus hordeaceus обособился раньше, чем все исследованные виды за исключением . Дальнее родство костра мягкого и других видов рода подтверждается рядом ^* этого вида. Одним из предковых видов тетраплоида является, по-видимому, некий исчезнувший или ещё не обнаруженный вид, близкий Bromus caroli-henrici .

Костёр мягкий относится к секции Bromus , объединяющей однолетние виды. На основании данных молекулярных исследований, проведённых в 1999 году, не удалось выделить из него довольно чётко отличимые морфологически (по крайней мере в зоне естественного ареала) виды — ( ), , и . Нередко они принимаются в качестве подвидов костра мягкого . Основные их морфологические признаки следующие :

• , 1833 — Bromus hordeaceus subsp. thominei (Hardouin) Maire & Weiller , 1955 — стебли приподнимающиеся, редко превышают 8—12 см в высоту; нижняя цветковая чешуя 6,5—7,5 мм длиной; ость нередко изогнутая при плодах.
• J.Lloyd , 1844 — Bromus hordeaceus subsp. molliformis (J.Lloyd) Maire & Weiller, 1955 — стебли обычно 15—25 см высотой; колоски и влагалища короткоопушённые; нижняя цветковая чешуя 8—11 мм длиной, закруглённая, с толстой, к плодоношению нередко отогнутой остью, в основании уплощённой, до 0,2 мм шириной, отходящей дальше, чем в 1,2 мм от верхушки.
• Mabille , 1864 — Bromus hordeaceus subsp. mabillei (Mabille) P.M.Sm. , 1968 — стебли обычно не выше 15 см ; метёлка всего из нескольких колосков; нижняя цветковая чешуя 6,5—8,5 мм длиной, тупоугловатая, с толстой остью, уплощённой в основании.
• P.M.Sm., 1968 — Bromus hordeaceus subsp. pseudothominei (P.M.Sm.) H.Scholz , 1970 — гибрид с ; нижняя цветковая чешуя голая, с более широким бесцветным краем; зерновка равна по длине верхней цветковой чешуе.

Позднее были описаны следующие подвиды, взаимное положение которых с вышеперечисленными таксонами не определено:

• Bromus hordeaceus subsp. bicuspis & H.Scholz, 2008 — отличается колосками 18—28 мм длиной, бесцветные края нижней цветковой чешуи 0,5—1 мм шириной .
• Bromus hordeaceus subsp. longipedicellatus , 2001 — отличается крупными размерами — стеблями 80—175 см высотой, длинными цветоножками колосков, пыльниками 2,2—3,8 мм длиной .
• Bromus hordeaceus subsp. mediterraneus (H.Scholz & F.M.Vázquez) H.Scholz, 2008 — Bromus molliformis subsp. mediterraneus H.Scholz & F.M.Vázquez, 2008 — (H.Scholz & ) & , 2012 — близок к Bromus molliformis , от которого отличается более узкими прямыми остями, отходящими в 1,1 мм от верхушки нижней цветковой чешуи или ближе .

Костёр мягкий бывает трудно отличим от ( ). Диагностическое отличие костра кистистого — почти не выступающие жилки на нижней цветковой чешуе. Как правило, у костра мягкого соцветия более густые, чем у костра кистистого .

Примечания

Литература

• Кречетович, В. И. , Введенский, А. И. // Флора СССР = Flora URSS : в 30 т. / гл. ред. В. Л. Комаров . — Л. : Изд-во АН СССР , 1934. — Т. 2 / ред. тома Р. Ю. Рожевиц , Б. К. Шишкин . — С. 579—580. — 778, XXXIII с. — 5175 экз.
• Губанов И. А . 116. Bromus mollis L. — Костёр мягкий // Иллюстрированный определитель растений Средней России : в 3 т. / И. А. Губанов , К. В. Киселёва , В. С. Новиков , В. Н. Тихомиров . — М. : Товарищество науч. изд. КМК : Ин-т технол. исслед., 2002. — Т. 1 : Папоротники, хвощи, плауны, голосеменные, покрытосеменные (однодольные). — С. 210. — 527 с. — 5000 экз. — ISBN 5-87317-091-6 .
• Пешкова, Г. А. 12. Bromus L. — Костер // Флора Сибири / под ред. Л. И. Малышева и Г. А. Пешковой . — Новосибирск: Наука, 1990. — Т. 2. Poaceae (Gramineae). — С. 67. — 361 с. — 2900 экз. — ISBN 5-02-028948-5 .
• Цвелёв Н. Н. Род 35. Костер — Bromus L. // / отв. ред. Ан. А. Фёдоров . — Л. : Наука , 1976. — С. 225—233. — 788 с. — 2900 экз.
• Цвелёв, Н. Н. Род 21. Костер — Bromus L. // Флора Европейской части СССР / отв. ред. Ан. А. Фёдоров ; ред. тома Н. Н. Цвелёв и С. К. Черепанов . — Л. : Наука, 1974. — Т. I. — С. 179—180, 181. — 456 с. — 4200 экз.
• Губанов, И. А. и др. Луговые травянистые растения. — М. : Агропромиздат, 1990. — С. 26. — 183 с. — ISBN 5-10-001021-5 .
• Jessop, J., Dashorst, G. R. M., James, F. M. 53. Bromus L. // Grasses of South Australia. — Kent Town: Wakefield Press, 2006. — P. 257. — 554 p. — ISBN 1-86254-694-0 .
• Saarela, J. M. Taxonomy of Bromus (Poaceae: Pooideae: Bromeae) sections Bromopsis , Bromus , and Genea in British Columbia, Canada // Journal of the Botanical Research Institute of Texas. — 2008. — Vol. 2(1). — P. 323—372.
• Ainouche, M. L., Bayer, R. J., Gourret, J.-P., Defontaine, A., Misset, M.-T. The Allotetraploid Invasive Weed Bromus hordeaceus L. (Poaceae): Genetic Diversity, Origin and Molecular Evolution // Folia Geobotanica. — 1999. — Vol. 34.

Ссылки

• Howard, J. (англ.) . Fire Effects Information System . U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station, Fire Sciences Laboratory (1998). Дата обращения: 21 февраля 2016. 6 февраля 2016 года.