В вирусологии реалм (также сфера , домен , или империя ) — это высший таксономический ранг , созданный для вирусов Международным комитетом по таксономии вирусов ( , ICTV ), который курирует работу над таксономией вирусов. Примерно соответствует рангу домена клеточных организмов . По состоянию на 2023 год признаны шесть реалмов вирусов, они объединены специфическими высококонсервативными признаками:

• Adnaviria , который содержит архейные нитчатые вирусы с геномами двухцепочечной ДНК A-формы, кодирующей уникальный альфа-спиральный главный капсидный белок;
• Duplodnaviria , который содержит все вирусы с двухцепочечной ДНК, кодирующие главный капсидный белок HK97-fold;
• Monodnaviria , который содержит все вирусы с одноцепочечной ДНК (оцДНК), кодирующие эндонуклеазу суперсемейства HUH, и её потомков;
• Riboviria , в который включены все РНК-содержащие вирусы, кодирующие РНК-зависимую РНК-полимеразу , и все вирусы, кодирующие обратную транскриптазу ;
• Ribozyviria , который содержит дельта-подобные вирусы гепатита с кольцевыми геномами negative-sense ssRNA ;
• Varidnaviria , который содержит все вирусы с двухцепочечной ДНК, которые кодируют основной капсидный белок с вертикальным желеобразным рулетом .

Примерно эквивалентен рангу домена, используемого для клеточных организмов , отличаясь тем, что вирусы в реалме не обязательно имеют общего предка, то есть общего происхождения , и реалмы сами по себе не имеют общего предка. Вместо этого реалмы группируют вирусы на основе определённых признаков, которые сохраняются с течением времени. Эти признаки могут быть приобретены в ходе одного или нескольких событий . Хотя исторически было трудно определить глубокие эволюционные связи между вирусами, в 21 веке методы метагеномики и криогенной электронной микроскопии , позволили провести необходимые исследования, что привело к определению реалма Riboviria в 2018 году, трех реалмов в 2019 году и двух в 2020.

Наименование

В документах ICTV высший таксономический ранг вирусов называется realm , с англ. — «королевство», «царство» (однако царством называется таксономический ранг более низкого уровня). Устоявшегося русскоязычного термина для этого ранга нет. Евгений Кунин предлагает вариант «империя» , используется вариант «надцарство» , предложены варианты «сфера» , домен , также англоязычный термин [ rɛlm ] может транслитерироваться (что даёт «реалм» ^{[ источник не указан 201 день ]} ). В публикациях на украинском языке используется термин укр. «регіон» .

Названия реалмов состоят из описательной первой части и суффикса -viria . Первая часть наименования Duplodnaviria означает «двойная ДНК», в этот реалм входят вирусы с двухцепочечной ДНК , первая часть наименования Monodnaviria означает «одинарная ДНК», в этот реалм входят вирусы с одноцепочечной ДНК , первая часть наименования Ribozyviria берется из названия рибонуклеиновой кислоты (РНК) , а первая часть наименования Varidnaviria буквально означает « различная ДНК » . Для вироидов используется суффикс -viroidia , а для сателлитов суффикс -satellitia , но по состоянию на 2019 год ни вироидные, ни сателлитные реалмы не выделялись .

Реалмы

Duplodnaviria

Duplodnaviria содержит вирусы с двухцепочечной ДНК (дцДНК), которые кодируют главный капсидный белок (MCP), имеющий укладку HK97. Вирусы в этом реалме также имеют ряд других характеристик, связанных с капсидом и сборкой капсида, включая икосаэдрическую форму капсида и наличие фермента терминазы , который упаковывает вирусную ДНК в капсид во время сборки вируса. В реалм входят две группы вирусов: хвостатые бактериофаги, поражающие прокариот их относят к отряду Caudovirales , и герпесвирусы , поражающие животных, их относят к отряду Herpesvirales .

Связь между Caudovirales и Herpesvirales не определена, поскольку они могут либо иметь общего предка, либо Herpesvirales может быть кладой внутри Caudovirales . Общей чертой, характерной для Duplodnaviria является то, что они вызывают латентные инфекции без репликации, но при этом способны реплицироваться в будущем . Caudovirales широко распространены во всем мире , они играют важную роль в морской экологии и являются темой многих исследований . Известно, что вирусы герпеса вызывают различные кожные заболевания, включая простой герпес , ветряную оспу и опоясывающий лишай , а также саркому Капоши .

Monodnaviria

Monodnaviria содержит вирусы с одноцепочечной ДНК (оцДНК), которые образуют эндонуклеазу суперсемейства HUH, которая инициирует репликацию по типу катящегося кольца . Прототипами представителей этого реалма называют вирусами CRESS-DNA , они имеют кольцевые геномы одноцепочечной ДНК. ОцДНК-вирусы с линейными геномами произошли от них, и, в свою очередь, от оцДНК-вирусов произошли некоторые вирусы двухцепочечной ДНК с кольцевыми геномами .

Вирусы CRESS-DNA включают в себя три царства, которые поражают прокариот: Loebvirae , Sangervirae и Trapavirae . Царство Shotokuvirae содержит эукариотические CRESS-DNA-вирусы и атипичных представителей Monodnaviria . Эукариотические Monodnaviria связаны со многими заболеваниями, и они включают в себя папилломавирусы и полиомавирусы , вызывающие многие виды рака , а также , поражающие многие важные сельскохозяйственные культуры .

Riboviria

Riboviria содержат все РНК-содержащие вирусы, кодирующие РНК-зависимую РНК-полимеразу (RdRp), отнесенные к царству Orthornavirae , и все вирусы, кодирующие обратную транскриптазу (RT), отнесенные к царству Pararnavirae . Эти ферменты жизненно важны в жизненном цикле вируса, поскольку RdRp копируют вирусную мРНК и реплицирует геном, а RT также участвует в репликации генома . Riboviria в основном включают в себя большинство эукариотических вирусов .

Наиболее широко известные заболевания вызываются Riboviria . Они включают в себя заболевания, вызываемые вирусами гриппа , ВИЧ , коронавирусы , эболавирусы и вирус бешенства , а также первый в истории обнаруженный вирус табачной мозаики . Вирусы с обратной транскрипцией являются основным источником горизонтального переноса генов посредством эндогенизации в геноме своего хозяина, и значительная часть генома человека состоит из этой вирусной ДНК .

Varidnaviria

Varidnaviria содержит ДНК-вирусы, которые кодируют MCP, со структурой желейного рулета (JR), в которой складка желейного рулета (JR) перпендикулярна поверхности вирусного капсида . Многие представители Varidnaviria также имеют ряд других общих характеристик, включая второстепенный белок капсида, который имеет одиночную JR-складку, АТФазу, которая упаковывает геном во время сборки капсида, и общую для всех ДНК-полимеразу . Выделяют два царства: Helvetiavirae , его представители имеют MCP с одной JR-складкой, и Bamfordvirae , представители которого имеют MCP с двумя вертикальными JR-складками .

Морские вирусы Varidnaviria широко распространены во всем мире и, подобно хвостатым бактериофагам, играют важную роль в морской экологии . Большинство идентифицированных эукариотических ДНК-вирусов относят к этому царству . Известные болезнетворные вирусы Varidnaviria включают в себя аденовирусы , поксвирусы и вирус африканской чумы свиней . Поксвирусы занимают видное место в истории современной медицины, особенно вирус натуральной оспы , вызвавший множество эпидемий оспы . Многие Varidnaviria способны превращаться в эндогенные, и своеобразным примером этого являются вирофаги , обеспечивающие защиту своих хозяев от гигантских вирусов во время инфекции.

Adnaviria

Реалм Adnaviria объединяет архейные нитчатые вирусы с линейными геномами двухцепочечной ДНК А-формы и характерными основными белками капсида, не связанными с белками, кодируемыми другими известными вирусами . Этот реалм в настоящее время включает в себя вирусы из трех семейств: Lipothrixviridae , Rudiviridae и Tristromaviridae , все из которых инфицируют гипертермофильные археи . Нуклеопротеиновая спираль Adnaviria состоит из асимметричных звеньев, содержащих две молекулы MCP, гомодимер в случае Rudiviridae и гетеродимер паралогичных MCP в случае Lipothrixviridae и Tristromaviridae . MCP лигаменвирусных частиц имеют уникальную α-спиральную складку, впервые обнаруженную в MCP рудивирида Sulfolobus islandicus (SIRV2) . Все представители Adnaviria имеют общую характерную черту, заключающуюся в том, что взаимодействие между димером MCP и линейным геномом двухцепочечной ДНК поддерживает ДНК в форме A. Следовательно, весь геном принимает форму А в вирионах. Как и у многих структурно родственных вирусов в двух других царствах вирусов с двухцепочечной ДНК ( Duplodnaviria и Varidnaviria ), не обнаруживается сходства последовательностей между капсидными белками вирусов из разных семейств токивирицетов, что говорит об огромном разнообразии ещё не описанных вирусов в этой области вирусологии.

Ribozyviria

Ribozyviria . Этот реалм характеризуется наличием геномных и антигеномных рибозимов дельтавирусного типа. Дополнительные общие черты включают палочковидную структуру и РНК-связывающий «дельта-антиген», закодированный в геноме .

Происхождение

В общем, реалмы вирусов не имеют генетической связи друг с другом, в отличие от трех доменов микроорганизмов — архей , бактерий и эукариот , — которые имеют общего предка. Реалмы группируют вирусы вместе на основе высококонсервативных признаков, а не общего происхождения, которое используется в качестве основы для таксономии клеток

Происхождение по реалмам:

• Adnaviria . Происхождение неизвестно, но было высказано предположение, что вирусы Adnaviria потенциально существовали в течение длительного времени, поскольку считается, что они могли заразить последнего общего предка архей .
• Duplodnaviria является либо монофилетическим, либо полифилетическим и может предшествовать последнему универсальному общему предку (LUCA) клеточной жизни. Точное происхождение реалма неизвестно, но HK97-fold MCP , кодируемый всеми представителями, за пределами реалма обнаружен только в инкапсулинах, типе нанокомпартмента, обнаруженного у бактерий, хотя связь между Duplodnaviria и инкапсулинами не выяснена до конца .
• Monodnaviria полифилетичен и, по-видимому, несколько раз возникал из кольцевых плазмид бактерий и архей, которые представляют собой внехромосомные молекулы ДНК внутри бактерий и архей, которые способны к самовоспроизведению .
• Riboviria бывают монофилетическими или полифилетическими. Обратная транскриптаза царства Pararnavirae , вероятно, возникла в одном случае из ретротранспозона , типа самореплицирующейся молекулы ДНК, которая реплицируется посредством обратной транскрипции . Происхождение RdRp Orthornavirae менее определено, но считается, что они происходят из интрона бактериальной группы II, который кодирует обратную транскриптазу, или предшествуют LUCA, являющимся потомками древнего мира РНК , и предшествуют обратным транскриптазам клеток.
• Ribozyviria. Было высказано предположение, что этот реалм вирусов, по-видимому, произошел от ретрозимов (семейства ретротранспозонов ) или одной из других групп мобильных генетических элементов , которые произошли от ретрозимов (то есть вироидов и сателлитов ). Но было также высказано предположение, что они могли происходить от вироидов , захвативших капсидный белок .
• Varidnaviria бывает монофилетической или полифилетической и может предшествовать LUCA. Царство Bamfordvirae , вероятно, произошло от другого царства Helvetiavirae путем слияния двух MCP, чтобы получить MCP с двумя складками желейного рулета вместо одной. Single Jelly roll (SJR) fold MCP Helvetiavirae обнаруживают связь с группой белков, которые содержат SJR-складки, включая надсемейство Cupin и нуклеоплазмины. Однако позже был предложен другой сценарий, согласно которому царства Bamfordvirae и Helvetiavirae возникают независимо от мобильных генетических элементов , таких как плазмиды , с захватом двух разных клеточных белков, когда было обнаружено, что белок Bamfordvirae DJR-MCP гомологичен бактериальному DUF 2961 . белок, что заставило ученых пересмотреть царство Varidnaviria . Согласно этому сценарию, складка DJR-MCP Bamfordvirae произошла от бактериального белка DUF 2961 , тогда как SJR-MCP Helvetiavirae произошла от SJR-MCP , относящегося к семейству Portogloboviridae , которое, в свою очередь, произошло от суперсемейства Cupin и нуклеоплазминов .

Хотя реламы обычно не имеют генетического родства, есть некоторые исключения:

• Вирусы семейства в реалме Duplodnaviria кодируют ДНК-полимеразу, которая родственна ДНК-полимеразам, кодируемым многими представителями Varidnaviria .
• Эукариотические вирусы царства Shotokuvirae реалма Monodnaviria неоднократно появлялись в результате рекомбинации, которая объединяла ДНК предковых плазмид с комплементарной ДНК (кДНК) РНК-вирусов в Riboviria , посредством чего вирусы ssDNA в Shotokuvirae получали капсидные белки от РНК-вирусов .
• Семейство Bidnaviridae реалма Monodnaviria было создано путем интеграции генома парвовируса ( Monodnaviria ) в полинтон (вирусоподобную самореплицирующуюся молекулу ДНК, родственную вирусам в Varidnaviria) . Кроме того, Bidnaviridae кодируют рецептор-связывающий белок, унаследованный от реовирусов реалма Riboviria .

Субреалм

В вирусологии вторым по величине таксономическим рангом, установленным ICTV, является субреалм , то есть ранг ниже реалма. Субреалмы вирусов имеют суффикс - vira , субреалм вироидов имеет суффикс - viroida , а сателлиты имеют суффикс - satellitida . Рангом ниже субреалма является царство . По состоянию на 2019 год таксоны в ранге субреалма не описаны .

История

До XXI века считалось, что глубокие эволюционные отношения между вирусами не могут быть обнаружены из-за их высокой скорости мутаций и небольшого количества генов. Из-за этого высшим таксономическим рангом вирусов с 1991 по 2017 год был порядок . Однако в XXI веке были разработаны различные методы, позволившие изучить эти более глубокие эволюционные взаимосвязи, в том числе метагеномика , которая выявила многие вирусы, которые ранее не могли идентифицировать, и метод сравнения высококонсервативных признаков , который привел к необходимости установить более высокий уровень таксономии вирусов .

В ходе двух голосований в 2018 и 2019 годах ICTV согласилась принять 15-ранговую систему классификации вирусов, от реалма до вида . Riboviria был определён в 2018 году на основе филогенетического анализа РНК-зависимых полимераз, являющихся монофилетическими , Duplodnaviria был определён в 2019 году на основании все большего количества доказательств того, что хвостатые бактериофаги и вирусы герпеса имеют много общих черт , Monodnaviria был создан в 2019 году после того, как были установлены родство и общее происхождение вирусов CRESS-DNA , а Varidnaviria был создан в 2019 году на основе общих характеристик представителей этого реалма .

См. также

• Вирусы

Примечания

Литература

• Ward, C. W. (1993). "Progress towards a higher taxonomy of viruses". Research in Virology . 144 (6): 419—53. doi : . PMID .