Interested Article - Геном

Гено́м — совокупность наследственного материала, заключённого в клетке организма . Геном содержит биологическую информацию, необходимую для построения и поддержания организма. Большинство геномов, в том числе геном человека и геномы всех остальных клеточных форм жизни, построено из ДНК , однако некоторые вирусы имеют геномы из РНК .

Существует также и другое определение термина «геном», в котором под геномом понимают совокупность генетического материала гаплоидного набора хромосом данного вида . Когда говорят о размерах генома эукариот , то подразумевают именно это определение генома, то есть размер эукариотического генома измеряют в парах нуклеотидов ДНК или пикограммах ДНК на гаплоидный геном .

У человека ( Homo sapiens ) наследственный материал соматической клетки представлен 23 парами хромосом (22 пары аутосом и пара половых хромосом ), находящихся в ядре , а также клетка обладает множеством копий митохондриальной ДНК . Двадцать две аутосомы, половые хромосомы Х и Y, митохондриальная ДНК человека содержат вместе примерно 3,1 млрд пар оснований .

Происхождение названия

Термин «геном» был предложен Гансом Винклером в 1920 году в работе, посвящённой межвидовым амфидиплоидным растительным гибридам , для описания совокупности генов , заключённых в гаплоидном наборе хромосом организмов одного биологического вида . В Оксфордском энциклопедическом словаре указано, что термин образован слиянием слов «ген» и «хромосома» . Однако Джошуа Ледерберг и Алекса T. МакКрэй считают, что ботаник Г. Винклер должен был быть знаком с ботаническими терминами «ризом», «таллом», «трахеом» и т. д. Все эти термины возникли до 20-х годов XX века, и суффикс «-ом» в них означает объединение частей в целое, например, «ризом» означает всю корневую систему растения. Таким образом, «геном» можно понимать как объединение генов в целое .

До недавнего времени термин «геном» использовался в двух смыслах. У эукариот геном соответствовал гаплоидному набору хромосом с локализованными в них генами. В генетике бактерий и вирусов термин «геном» употреблялся для обозначения совокупности наследственных факторов одной хромосомы или группы сцепления прокариот. Позже в генетике бактерий семантика термина «геном» претерпела дрейф в сторону обозначения всей наследственной конституции клетки, включая самые разные внехромосомные факультативные элементы. Постепенно в этом смысле термин «геном» стали употреблять и в генетике эукариот .

Первоначальный смысл этого термина указывал на то, что понятие генома, в отличие от генотипа , является генетической характеристикой вида в целом, а не отдельной особи. С развитием молекулярной генетики значение данного термина изменилось . В настоящее время под «геномом» понимают совокупность наследственного материала отдельного представителя вида, примером может служить международный проект 1000 геномов , целью которого является секвенирование геномов 1000 человек .

Размер и структура генома

Геномы живых организмов — от вирусов до животных — различаются по размеру на шесть порядков: от нескольких тысяч пар оснований до нескольких миллиардов пар оснований. Если исключить вирусы, то для клеточных организмов ширина диапазона составит четыре порядка. По количеству генов диапазон значительно ýже и составляет четыре порядка с нижним пределом 2-3 гена у самых простых вирусов и с верхним значением около 40 тысяч генов у некоторых животных. Если исключить из рассмотрения вирусы и бактерии, которые ведут паразитический или симбиотический образ жизни, то диапазон изменчивости геномов по числу генов становится совсем узким, составляя немногим более одного порядка .

По соотношению размера генома и числа генов геномы могут быть разделены на два чётко выделенных класса:

  1. Небольшие компактные геномы размером, как правило, не более 10 млн пар оснований, со строгим соответствием между размером генома и числом генов. Такими геномами обладают все вирусы и прокариоты. У этих организмов плотность генов составляет от 0,5 до 2 генов на тысячу пар оснований, а между генами имеются очень короткие участки, занимающие 10-15 % длины генома. Межгенные участки в таких геномах состоят главным образом из регуляторных элементов. Помимо вирусов и прокариот, к этому классу могут быть отнесены и геномы большинства одноклеточных эукариот, хотя их геномы демонстрируют несколько меньшую зависимость между размером генома и числом генов, а размер генома может достигать 20 млн пар оснований.
  2. Обширные геномы размером более 100 млн пар оснований, у которых нет чёткой взаимосвязи между размером генома и числом генов. К этому классу относятся большие геномы многоклеточных эукариот и некоторых одноклеточных эукариот. В отличие от геномов первой группы, большинство нуклеотидов в геномах этого класса относится к последовательностям, которые не кодируют ни белков, ни РНК .

Прокариоты

Геном подавляющего числа прокариот представлен одиночной хромосомой, которая является кольцевой молекулой ДНК. Помимо хромосомы, в клетках бактерий часто находятся плазмиды — также замкнутые в кольцо ДНК, способные к независимой репликации . У ряда бактерий, относящихся к различным филогенетическим группам, обнаружено линейное строение как хромосомы, так и плазмид. Например, геном спирохеты Borrelia burgdorferi , вызывающей болезнь Лайма , состоит из линейной хромосомы и нескольких плазмид, часть из которых имеет также линейное строение .

Геномы большинства прокариот маленькие и компактные, гены плотно упакованы и между ними находится минимальное количество регуляторной ДНК . Геномы почти всех эубактерий и архей содержат от 10 6 до 10 7 пар нуклеотидов и кодируют 1000-4000 генов . Многие гены у прокариот организованы в совместно транскрибируемые группы — опероны .

Самыми маленькими геномами у прокариот обладают внутриклеточные симбионты и паразиты , такие как Hodgkinia cicadicola (144 Кб), Carsonella rudii (180 Кб) или Mycoplasma genitalium (580 Кб) . Самым большим прокариотическим геномом является геном обитающей в почве бактерии Sorangium cellulosum , размер которого составляет около 13 Мб .

Эукариоты

Практически вся генетическая информация у эукариот содержится в линейно-организованных хромосомах, находящихся в клеточном ядре. Внутриклеточные органеллы митохондрии и хлоропласты — имеют свой собственный генетический материал. Геномы митохондрий и пластид организованы как прокариотические геномы.

Вирусы

Вирусные геномы очень малы. Например, геном вируса гепатита B представляет собой одну двуцепочечную кольцевую ДНК длиной около 3200 нуклеотидов .

Размер некоторых геномов с известной последовательностью

Тип организма Организм Размер генома
(пар оснований)
Примерное число генов Примечание Ссылка на Genbank
Вирус Porcine circovirus тип 1 1 759 1.8 kb Наименьший известный вирусный геном из способных размножаться в клетках эукариот.
Вирус Бактериофаг MS2 3 547 3.5 kb 4 Первый расшифрованный РНК-геном, 1976 год
Вирус SV40 5 224 5.2 kb Расшифрован в 1978 году. Миллионы людей были инфицированы вирусом SV40, так как в 1960-х годах он содержался в вакцине против вируса полиомиелита .
Вирус фаг φX174 5 386 5.4 kb 9 Первый расшифрованный ДНК-геном, 1977 год.
Вирус ВИЧ тип 2 10 359 10.3 kb 9
Вирус лямбда (λ) фаг 48 502 48.5 kb Часто используется как вектор клонирования рекомбинантной ДНК.

Вирус Мегавирус 1 259 197 1.3 Mb 1120 До 2013 года — самый длинный из известных вирусных геномов.
Вирус Pandoravirus salinus 2 470 000 2.47 Mb Самый длинный из известных вирусных геномов.
Бактерия (штамм NAS-ALF) 112 091 112 kb 137 Наименьший известный невирусный геном. Расшифрован в 2013 году.
Бактерия 159 662 160 kb
Бактерия 600 000 600 kb
Бактерия Wigglesworthia glossinidia 700 000 700 kb
Бактерия Haemophilus influenzae Гемофильная палочка 1 830 000 1.8 Mb Первый расшифрованный геном живого организма, июль 1995 Возбудитель гемофильной инфекции .
Бактерия Escherichia coli 4 600 000 4.6 Mb 4288 Наиболее хорошо изученная бактерия — E.Coli. Широко используется в синтетической биологии . Часто применяется совместно с BioBrick .
Бактерия (штамм Ellin 6076) 9 970 000 10 Mb
Бактерия цианобактерия Prochlorococcus spp. (1.7 Mb) 1 700 000 1.7 Mb 1884 Наименьший из известных геномов цианобактерий (способных к фотосинтезу). Один из морских видов цианобактерий.
Бактерия цианобактерия 9 млн 9 Mb 7432 Многоклеточная цианобактерия
Амёба Polychaos dubium 670 млрд 670 Gb Возможно наибольший из известных геномов среди всех живых организмов
Точность измерений размера генома оспаривается
Органелла эукариот Митохондрия человека 16 569 16.6 kb
Растение , плотоядное цветное растение 61 млн 61 Mb Наименьший известный на 2014 год геном цветочного растения.
Растение Arabidopsis thaliana 135 млн 135 Mb 27655 Первый расшифрованный геном растения, декабрь 2000.
Растение Populus trichocarpa 480 млн 480 Mb 73013 Первый расшифрованный геном дерева, сентябрь 2006
Растение Fritillaria assyrica 130 млрд 130 Gb
Растение (Японское эндемичное растение из рода Вороний глаз ) 150 млрд 150 Gb Наибольший из известных геномов растений
Растение — мох 480 млн 480 Mb Первый из расшифрованных геномов мохообразных , январь 2008.
Гриб дрожжи Saccharomyces cerevisiae 12 100 000 12.1 Mb 6294 Первый из расшифрованных геномов эукариот, 1996
Гриб Aspergillus nidulans 30 млн 30 Mb 9541
Нематода Pratylenchus coffeae 20 млн 20 Mb . Самый маленький из известных геном животного.
Нематода Caenorhabditis elegans (C.elegans) 100 300 000 100 Mb 19000 Первый из расшифрованных геномов многоклеточного организма, декабрь 1998
Насекомое Drosophila melanogaster (фруктовая мушка) 175 млн 175 Mb 13767 Размер зависит от штамма (175-180Mb; стандартный y w штамм 175Mb)
Насекомое Apis mellifera (медовая пчела) 236 млн 236 Mb 10157 )
Насекомое Bombyx mori Тутовый шелкопряд 432 млн 432 Mb 14623
Насекомое Solenopsis invicta (огненный муравей) 480 млн 480 Mb 16569
Млекопитающее Mus musculus (Домо́вая мышь) 2.7 млрд 2.7 Gb 20210
Млекопитающее Homo sapiens (человек) 3,289,000,000 3.3 Gb 19969 Большая часть расшифрована одновременно Проектом Генома Человека и Celera Genomics Крейга Вентера в 2000 году. Окончательной датой расшифровки считают 2003 год. Кодирующие последовательности составляют лишь 1-3% генома человека.
Млекопитающее Pan paniscus (Бонобо́ или Карликовый шимпанзе) 3,286,640,000 3.3 Gb 20000
Рыба ( Иглобрюхая рыба ) 385,000,000 390 Mb Наименьший из известных геномов позвоночных 340 Mb — 385 Mb.
Рыба ( Двоякодышащая рыба ) 130,000,000,000 130 Gb Наибольший из известных геномов позвоночных

См. также

Примечания

  1. (англ.) . National Human Genome Research Institute. Дата обращения: 1 ноября 2012. 4 ноября 2012 года.
  2. Браун Т. А. = Genomes / /Пер. с англ. — М.-Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2011. — 944 с. — ISBN 978-5-4344-0002-2 . 17 июля 2019 года.
  3. (англ.) / R.C.King, W.D.Stansfield, P.K.Mulligan. — 7th. — Oxford University Press , 2006. — ISBN 13978-0-19-530762-7.
  4. Генетика: энциклопедический словарь / Картель Н. А., Макеева Е. Н., Мезенко А. М.. — Минск: Тэхналогія, 1999. — 448 с.
  5. , с. 44.
  6. (англ.) . OED. Дата обращения: 13 ноября 2012. 19 ноября 2012 года.
  7. Joshua Lederberg and Alexa T. McCray. (англ.) // The Scientist : journal. — 2001. — Vol. 15 , no. 7 . 29 сентября 2006 года. . Дата обращения: 15 ноября 2012. Архивировано из 29 сентября 2006 года.
  8. Голубовский М. Д. . — СПб. : Борей Арт, 2000. — 262 с. — ISBN 5-7187-0304-3 . 31 августа 2021 года.
  9. Патрушев Л. И. Экспрессия генов / Ю. А. Берлин. — М. : Наука , 2000. — 526 с. — ISBN 5-02-001890-2 .
  10. Abecasis G. R., Auton A., Brooks L. D., et al. (англ.) // Nature : journal. — 2012. — November ( vol. 491 , no. 7422 ). — P. 56—65 . — doi : . — . 8 ноября 2012 года.
  11. . Membrana (24 января 2008). Дата обращения: 13 ноября 2012. 24 августа 2012 года.
  12. , с. 69.
  13. , с. 72.
  14. Koonin E. V. (англ.) // Int J Biochem Cell Biol. Feb 2009; 41(2): 298–306.. — 2009. — Vol. 41 , no. 2 . — P. 298—306 . — doi : . 12 марта 2021 года.
  15. Fraser CM, Casjens S, Huang WM, et al. (англ.) // Nature. — 1997. — Vol. 390 , no. 6660 . — P. 580—586 . 21 апреля 2014 года.
  16. , с. 26.
  17. Koonin E. V., Wolf Y. I. (англ.) // Nucleic acids research. — 2008. — Vol. 36, no. 21 . — P. 6688-6719.
  18. , с. 27.
  19. , с. 134.
  20. Liang T. J. (рус.) // (англ.) . — Wiley-Liss , 2009. — Т. 49 , № S5 . — doi : . 27 июля 2019 года.
  21. Mankertz P. // Animal Viruses: Molecular Biology (неопр.) . — (англ.) , 2008. — ISBN 978-1-904455-22-6 .
  22. Fiers W; Contreras, R.; Duerinck, F.; Haegeman, G.; Iserentant, D.; Merregaert, J.; Min Jou, W.; Molemans, F.; Raeymaekers, A.; Van Den Berghe, A.; Volckaert, G.; Ysebaert, M. (англ.) // Nature : journal. — 1976. — Vol. 260 , no. 5551 . — P. 500—507 . — doi : . — Bibcode : . — . 13 марта 2016 года.
  23. Fiers, W.; Contreras, R.; Haegeman, G.; Rogiers, R.; Van De Voorde, A.; Van Heuverswyn, H.; Van Herreweghe, J.; Volckaert, G.; Ysebaert, M. (англ.) // Nature. — 1978. — Vol. 273 , no. 5658 . — P. 113—120 . — doi : . — Bibcode : . — . 30 декабря 2016 года.
  24. Le Page, Michael (2004-06-10). . New Scientist . из оригинала 24 апреля 2015 . Дата обращения: 29 марта 2010 . More than 40 years after SV40 was first discovered, in polio vaccine, these crucial questions remain fiercely controversial
  25. Sanger, F.; Air, G.M.; Barrell, B.G.; Brown, N.L.; Coulson, A.R.; Fiddes, J.C.; Hutchison, C.A.; Slocombe, P. M.; Smith, M. (англ.) // Nature. — 1977. — Vol. 265 , no. 5596 . — P. 687—695 . — doi : . — Bibcode : . — . 20 июля 2017 года.
  26. Thomason; Lynn; Court, Donald L.; Bubunenko, Mikail; Costantino, Nina; Wilson, Helen; Datta, Simanti; Oppenheim, Amos. Recombineering: genetic engineering in bacteria using homologous recombination (англ.) // Current Protocols in Molecular Biology : journal. — 2007. — Vol. Chapter 1 . — P. Unit 1.16 . — ISBN 0471142727 . — doi : . — .
  27. Court; D. L.; Oppenheim, A. B.; Adhya, S. L. A new look at bacteriophage lambda genetic networks (англ.) // (англ.) : journal. — 2007. — Vol. 189 , no. 2 . — P. 298—304 . — doi : . — . — PMC .
  28. Sanger; F.; Coulson, A.R.; Hong, G.F.; Hill, D.F.; Petersen, G.B. Nucleotide sequence of bacteriophage lambda DNA (англ.) // (англ.) : journal. — 1982. — Vol. 162 , no. 4 . — P. 729—773 . — doi : . — .
  29. Legendre, M; Arslan, D; Abergel, C; Claverie, J. M. Genomics of Megavirus and the elusive fourth domain of life| journal (англ.) // Communicative & Integrative Biology : journal. — 2012. — Vol. 5 , no. 1 . — P. 102—106 . — doi : . — . — PMC .
  30. Philippe, N.; Legendre, M.; Doutre, G.; Coute, Y.; Poirot, O.; Lescot, M.; Arslan, D.; Seltzer, V.; Bertaux, L.; Bruley, C.; Garin, J.; Claverie, J.-M.; Abergel, C. Pandoraviruses: Amoeba Viruses with Genomes Up to 2.5 Mb Reaching That of Parasitic Eukaryotes (англ.) // Science : journal. — 2013. — Vol. 341 , no. 6143 . — P. 281—286 . — doi : . — Bibcode : . — .
  31. Bennett, G. M.; Moran, N. A. Small, Smaller, Smallest: The Origins and Evolution of Ancient Dual Symbioses in a Phloem-Feeding Insect (англ.) // (англ.) : journal. — 2013. — 5 August ( vol. 5 , no. 9 ). — P. 1675—1688 . — doi : . — . — PMC .
  32. Shigenobu, S; Watanabe, H; Hattori, M; Sakaki, Y; Ishikawa, H. Genome sequence of the endocellular bacterial symbiont of aphids Buchnera sp. APS (англ.) // Nature : journal. — 2000. — 7 September ( vol. 407 , no. 6800 ). — P. 81—6 . — doi : . — .
  33. Fleischmann R; Adams M; White O; Clayton R; Kirkness E; Kerlavage A; Bult C; Tomb J; Dougherty B; Merrick J; McKenney; Sutton; Fitzhugh; Fields; Gocyne; Scott; Shirley; Liu; Glodek; Kelley; Weidman; Phillips; Spriggs; Hedblom; Cotton; Utterback; Hanna; Nguyen; Saudek; Brandon. (англ.) // Science : journal. — 1995. — Vol. 269 , no. 5223 . — P. 496—512 . — doi : . — Bibcode : . — . 13 октября 2009 года.
  34. Frederick R. Blattner; Guy Plunkett III et al. (англ.) // Science : journal. — 1997. — Vol. 277 , no. 5331 . — P. 1453—1462 . — doi : . — . 24 сентября 2015 года.
  35. Challacombe, Jean F.; Eichorst, Stephanie A.; Hauser, Loren; Land, Miriam; Xie, Gary; Kuske, Cheryl R.; Steinke, Dirk. Biological Consequences of Ancient Gene Acquisition and Duplication in the Large Genome of Candidatus Solibacter usitatus Ellin6076 (англ.) // PLoS ONE : journal / Steinke, Dirk. — 2011. — 15 September ( vol. 6 , no. 9 ). — P. e24882 . — doi : . — Bibcode : . — . — PMC .
  36. Rocap, G.; Larimer, F. W.; Lamerdin, J.; Malfatti, S.; Chain, P.; Ahlgren, N. A.; Arellano, A.; Coleman, M.; Hauser, L.; Hess, W. R.; Johnson, Z. I.; Land, M.; Lindell, D.; Post, A. F.; Regala, W.; Shah, M.; Shaw, S. L.; Steglich, C.; Sullivan, M. B.; Ting, C. S.; Tolonen, A.; Webb, E. A.; Zinser, E. R.; Chisholm, S. W. Genome divergence in two Prochlorococcus ecotypes reflects oceanic niche differentiation (англ.) // Nature : journal. — 2003. — Vol. 424 , no. 6952 . — P. 1042—1047 . — doi : . — Bibcode : . — .
  37. Dufresne, A.; Salanoubat, M.; Partensky, F.; Artiguenave, F.; Axmann, I. M.; Barbe, V.; Duprat, S.; Galperin, M. Y.; Koonin, E. V.; Le Gall, F.; Makarova, K. S.; Ostrowski, M.; Oztas, S.; Robert, C.; Rogozin, I. B.; Scanlan, D. J.; De Marsac, N. T.; Weissenbach, J.; Wincker, P.; Wolf, Y. I.; Hess, W. R. Genome sequence of the cyanobacterium Prochlorococcus marinus SS120, a nearly minimal oxyphototrophic genome (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2003. — Vol. 100 , no. 17 . — P. 10020—10025 . — doi : . — Bibcode : . — . — PMC .
  38. J. C.; Meeks; Elhai, J; Thiel, T; Potts, M; Larimer, F; Lamerdin, J; Predki, P; Atlas, R. An overview of the genome of Nostoc punctiforme, a multicellular, symbiotic cyanobacterium (англ.) // (англ.) : journal. — Adis International , 2001. — Vol. 70 , no. 1 . — P. 85—106 . — doi : . — .
  39. Parfrey LW; Lahr DJG; Katz L. A. The Dynamic Nature of Eukaryotic Genomes (англ.) // (англ.) : journal. — Oxford University Press , 2008. — Vol. 25 , no. 4 . — P. 787—794 . — doi : . — . — PMC .
  40. 11 октября 2010 года. , comments: «The measurement for Amoeba dubia and other protozoa which have been reported to have very large genomes were made in the 1960s using a rough biochemical approach which is now considered to be an unreliable method for accurate genome size determinations.»
  41. Anderson, S.; Bankier, A. T.; Barrell, B. G.; de Bruijn, M. H. L.; Coulson, A. R.; Drouin, J.; Eperon, I. C.; Nierlich, D. P.; Roe, B. A.; Sanger, F.; Schreier, P. H.; Smith, A. J. H.; Staden, R.; Young, I. G. Sequence and organization of the human mitochondrial genome (англ.) // Nature : journal. — 1981. — Vol. 290 , no. 5806 . — P. 457—465 . — doi : . — Bibcode : . — .
  42. Fleischmann A; Michael TP; Rivadavia F; Sousa A; Wang W; Temsch EM; Greilhuber J; Müller KF; Heubl G. Evolution of genome size and chromosome number in the carnivorous plant genus Genlisea (Lentibulariaceae), with a new estimate of the minimum genome size in angiosperms (англ.) // Annals of Botany : journal. — 2014. — Vol. 114 , no. 8 . — P. 1651—1663 . — doi : . — . — PMC .
  43. . Дата обращения: 28 марта 2018. 1 июля 2017 года.
  44. . Дата обращения: 28 марта 2018. 23 марта 2018 года.
  45. Greilhuber J; Borsch T; Müller K; Worberg A; Porembski S; Barthlott W. Smallest angiosperm genomes found in Lentibulariaceae, with chromosomes of bacterial size (англ.) // Plant Biology : journal. — 2006. — Vol. 8 , no. 6 . — P. 770—777 . — doi : . — .
  46. Tuskan G. A., Difazio S., Jansson S., Bohlmann J., Grigoriev I., Hellsten U., Putnam N., Ralph S., Rombauts S., Salamov A., Schein J., Sterck L., Aerts A., Bhalerao R. R., Bhalerao R. P., Blaudez D., Boerjan W., Brun A., Brunner A., Busov V., Campbell M., Carlson J., Chalot M., Chapman J., Chen G. L., Cooper D., Coutinho P. M., Couturier J., Covert S., Cronk Q., Cunningham R., Davis J., Degroeve S., Déjardin A., Depamphilis C., Detter J., Dirks B., Dubchak I., Duplessis S., Ehlting J., Ellis B., Gendler K., Goodstein D., Gribskov M., Grimwood J., Groover A., Gunter L., Hamberger B., Heinze B., Helariutta Y., Henrissat B., Holligan D., Holt R., Huang W., Islam-Faridi N., Jones S., Jones-Rhoades M., Jorgensen R., Joshi C., Kangasjärvi J., Karlsson J., Kelleher C., Kirkpatrick R., Kirst M., Kohler A., Kalluri U., Larimer F., Leebens-Mack J., Leplé J. C., Locascio P., Lou Y., Lucas S., Martin F., Montanini B., Napoli C., Nelson D. R., Nelson C., Nieminen K., Nilsson O., Pereda V., Peter G., Philippe R., Pilate G., Poliakov A., Razumovskaya J., Richardson P., Rinaldi C., Ritland K., Rouzé P., Ryaboy D., Schmutz J., Schrader J., Segerman B., Shin H., Siddiqui A., Sterky F., Terry A., Tsai C. J., Uberbacher E., Unneberg P., Vahala J., Wall K., Wessler S., Yang G., Yin T., Douglas C., Marra M., Sandberg G., Van de Peer Y., Rokhsar D. The genome of black cottonwood, Populus trichocarpa (Torr. & Gray) (англ.) // Science : journal. — 2006. — 15 September ( vol. 313 , no. 5793 ). — P. 1596—1604 . — doi : . — Bibcode : . — .
  47. PELLICER, JAUME; FAY, MICHAEL F.; LEITCH, ILIA J. The largest eukaryotic genome of them all? (англ.) // Botanical Journal of the Linnean Society : journal. — 2010. — 15 September ( vol. 164 , no. 1 ). — P. 10—15 . — doi : .
  48. Lang D; Zimmer AD; Rensing SA; Reski R. Exploring plant biodiversity: the Physcomitrella genome and beyond (англ.) // (англ.) : journal. — 2008. — October ( vol. 13 , no. 10 ). — P. 542—549 . — doi : . — .
  49. . Yeastgenome.org. Дата обращения: 27 января 2011. 23 июля 2020 года.
  50. Galagan J. E., Calvo S. E., Cuomo C., Ma L. J., Wortman J. R., Batzoglou S., Lee S. I., Baştürkmen M., Spevak C. C., Clutterbuck J., Kapitonov V., Jurka J., Scazzocchio C., Farman M., Butler J., Purcell S., Harris S., Braus G. H., Draht O., Busch S., D'Enfert C., Bouchier C., Goldman G. H., Bell-Pedersen D., Griffiths-Jones S., Doonan J. H., Yu J., Vienken K., Pain A., Freitag M., Selker E. U., Archer D. B., Peñalva M. A., Oakley B. R., Momany M., Tanaka T., Kumagai T., Asai K., Machida M., Nierman W. C., Denning D. W., Caddick M., Hynes M., Paoletti M., Fischer R., Miller B., Dyer P., Sachs M. S., Osmani S. A., Birren B. W. Sequencing of Aspergillus nidulans and comparative analysis with A. fumigatus and A. oryzae (англ.) // Nature : journal. — 2005. — Vol. 438 , no. 7071 . — P. 1105—1115 . — doi : . — Bibcode : . — .
  51. Leroy, S.; Bouamer, S.; Morand, S.; Fargette, M. Genome size of plant-parasitic nematodes (англ.) // (англ.) . — Brill Publishers , 2007. — Vol. 9 . — P. 449—450 . — doi : .
  52. Gregory TR. . Gregory, T.R. (2016). Animal Genome Size Database. (2005). Дата обращения: 28 марта 2018. 8 января 2021 года.
  53. The C. elegans Sequencing Consortium. (англ.) // Science : journal. — 1998. — Vol. 282 , no. 5396 . — P. 2012—2018 . — doi : . — . 25 ноября 2009 года.
  54. Ellis LL; Huang W; Quinn A. M. (англ.) // (англ.) : journal. — 2014. — Vol. 10 , no. 7 . — P. e1004522 . — doi : . — . — PMC . 24 марта 2016 года.
  55. Honeybee Genome Sequencing Consortium; Weinstock; Robinson; Gibbs; Weinstock; Weinstock; Robinson; Worley; Evans; Maleszka; Robertson; Weaver; Beye; Bork; Elsik; Evans; Hartfelder; Hunt; Robertson; Robinson; Maleszka; Weinstock; Worley; Zdobnov; Hartfelder; Amdam; Bitondi; Collins; Cristino; Evans. Insights into social insects from the genome of the honeybee Apis mellifera (англ.) // Nature : journal. — 2006. — October ( vol. 443 , no. 7114 ). — P. 931—949 . — doi : . — Bibcode : . — . — PMC .
  56. The International Silkworm Genome. The genome of a lepidopteran model insect, the silkworm Bombyx mori (англ.) // Insect Biochemistry and Molecular Biology : journal. — 2008. — Vol. 38 , no. 12 . — P. 1036—1045 . — doi : . — .
  57. Wurm Y; Wang, J.; Riba-Grognuz, O.; Corona, M.; Nygaard, S.; Hunt, B. G.; Ingram, K. K.; Falquet, L.; Nipitwattanaphon, M.; Gotzek, D.; Dijkstra, M. B.; Oettler, J.; Comtesse, F.; Shih, C.-J.; Wu, W.-J.; Yang, C.-C.; Thomas, J.; Beaudoing, E.; Pradervand, S.; Flegel, V.; Cook, E. D.; Fabbretti, R.; Stockinger, H.; Long, L.; Farmerie, W. G.; Oakey, J.; Boomsma, J. J.; Pamilo, P.; Yi, S. V.; Heinze, J. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2011. — Vol. 108 , no. 14 . — P. 5679—5684 . — doi : . — Bibcode : . — . — PMC . 19 декабря 2011 года.
  58. Church, DM; Goodstadt, L; Hillier, LW; Zody, MC; Goldstein, S; She, X; Bult, CJ; Agarwala, R; Cherry, JL; DiCuccio, M; Hlavina, W; Kapustin, Y; Meric, P; Maglott, D; Birtle, Z; Marques, AC; Graves, T; Zhou, S; Teague, B; Potamousis, K; Churas, C; Place, M; Herschleb, J; Runnheim, R; Forrest, D; Amos-Landgraf, J; Schwartz, DC; Cheng, Z; Lindblad-Toh, K; Eichler, EE; Ponting, CP; Mouse Genome Sequencing, Consortium. Lineage-specific biology revealed by a finished genome assembly of the mouse (англ.) // PLoS Biology : journal / Roberts, Richard J.. — 2009. — 5 May ( vol. 7 , no. 5 ). — P. e1000112 . — doi : . — . — PMC .
  59. . Дата обращения: 11 июля 2021. 27 июня 2021 года.
  60. . Ornl.gov (23 июля 2013). Дата обращения: 6 февраля 2014. Архивировано из 20 сентября 2008 года.
  61. (англ.) ; Adams, M.; Myers, E.; Li, P.; Mural, R.; Sutton, G.; Smith, H.; Yandell, M.; Evans, C.; Holt, R. A.; Gocayne, J. D.; Amanatides, P.; Ballew, R. M.; Huson, D. H.; Wortman, J. R.; Zhang, Q.; Kodira, C. D.; Zheng, X. H.; Chen, L.; Skupski, M.; Subramanian, G.; Thomas, P. D.; Zhang, J.; Gabor Miklos, G. L.; Nelson, C.; Broder, S.; Clark, A. G.; Nadeau, J.; McKusick, V. A.; Zinder, N. The Sequence of the Human Genome (англ.) // Science. — 2001. — Vol. 291 , no. 5507 . — P. 1304—1351 . — doi : . — Bibcode : . — .
  62. . nih.gov. Дата обращения: 30 июня 2016. 17 июня 2016 года.
  63. Crollius, HR; Jaillon, O; Dasilva, C; Ozouf-Costaz, C; Fizames, C; Fischer, C; Bouneau, L; Billault, A; Quetier, F; Saurin, W; Bernot, A; Weissenbach, J. Characterization and Repeat Analysis of the Compact Genome of the Freshwater Pufferfish Tetraodon nigroviridis (англ.) // (англ.) : journal. — 2000. — Vol. 10 , no. 7 . — P. 939—949 . — doi : . — . — PMC .
  64. Olivier Jaillon et al. Genome duplication in the teleost fish Tetraodon nigroviridis reveals the early vertebrate proto-karyotype (англ.) // Nature : journal. — 2004. — 21 October ( vol. 431 , no. 7011 ). — P. 946—957 . — doi : . — Bibcode : . — .
  65. . Дата обращения: 17 октября 2012. 26 сентября 2012 года.

Литература

  • Сингер М., Берг П. Гены и геномы. — Москва, 1998.
  • Молекулярная биология клетки: в 3-х томах / Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др.. — М.-Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», Институт компьютерных исследований, 2013. — Т. I. — С. 1—68. — 808 с. — ISBN 978-5-4344-0112-8 .
  • Кунин Е. В. Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции/Пер. с англ = The Logics of Chance. The Nature and Origin of Biological Evolution. — М. : ЗАО Издательство Центрполиграф, 2014. — 527 с. — ISBN 978-5-227-04982-7 .
  • Томилин Н. В. Генетическая стабильность клетки / Отв. ред. В. Д. Жестяников . — Л. : Наука : Ленингр. отд-ние, 1983. — 156 с.

((((Genome 1D edit+) or (genome 1D engineer+) or gene) and (DNA or RNA or (double helix)) and (crisp or cas9 or talen or zfn or nucleases or meganucleases or (prime edit+))) NOT (SELECTION OR CROSS+ OR THERAPY OR PHENOTYPE))/TI/AB/CLMS AND PRD >= 2001

Ссылки

  • T.A. Brown .
  • Gregory, T.R. (англ.) (2012). Дата обращения: 13 ноября 2012. 23 ноября 2012 года.
  • Bennett M.D. and Leitch I.J. (англ.) . Official site of Kew Gardens (12 января 2010). Дата обращения: 13 ноября 2012. 23 ноября 2012 года.
  • Kullman, B., Tamm, H. & Kullman, K. (англ.) . Дата обращения: 13 ноября 2012. 23 ноября 2012 года.
Источник —

Same as Геном