Пуэ́рто-рика́нский то́ди ( лат. Todus mexicanus ) — вид птиц из семейства тодиевых , обитающий на острове Пуэрто-Рико . Распространён повсеместно от тропических лесов до засушливых кустарниковых зон и карстового ландшафта . Яйца откладывает в норах, которые роют оба партнёра. Также оба партнёра участвуют в кормлении птенцов.

Пуэрто-риканский тоди — самый маленький вид тоди, его общая длина составляет 11 см , масса — 5—7,8 г у самцов и 4,8—6,5 г у самок. Как и все тоди, имеет ярко-зелёное оперение в верхней части, сероватые грудь и брюхо, красное горло и длинный клюв . Однако это наименее яркий представитель семейства, его отличает отсутствие розовых перьев по бокам (хотя иногда они могут приобретать оранжево-красный цвет). Половой диморфизм выражен слабо.

Видовое название птицы, mexicanus (с лат. — «мексиканский»), является ошибочным. Впервые этот вид был описан в 1838 году французским натуралистом Рене Лессоном на основе экземпляра, предположительно найденного в Мексике , — и лишь через 30 лет американский орнитолог Спенсер Фуллертон Бэрд высказал предположение, что на самом деле этот вид обитает в Пуэрто-Рико. Морфологический анализ , в частности оперения, скелета и особенностей вокализации, позволяет отнести пуэрто-риканского тоди к одной группе с ямайским . Анализ митохондриальной ДНК указывает на близкое родство узкоклювого и пуэрто-риканского видов.

Общая характеристика

Описание

Все тоди представляют собой очень маленьких округлых птиц с коротким хвостом и длинным уплощённым клювом. Оперение ярко-зелёное в верхней части тела и беловатое в нижней, горло красное. Пуэрто-риканский тоди является наименее ярким представителем семейства . Оперение более яркое по сторонам головы, особенно над глазами, с синеватым оттенком сзади. Щёки и область под клювом белые . Данный вид имеет небольшое голубое пятно в основании крыла, несколько серых перьев в нижней части щеки, беловатую грудь без розового, жёлтые живот и бока . Боковые перья иногда могут приобретать оранжево-красный цвет , но не содержат розового, характерного для остальных видов тоди . Половой диморфизм у пуэрто-риканского тоди выражен слабо. У самца радужка глаза тёмно-серая, а у самки — белая, кроме того, самка имеет более тусклое пятно в основании крыла .

Линька происходит ежегодно после окончания сезона размножения, который сопряжён с малыми затратами времени на уход за перьями. По наблюдениям в , процесс начинается в сентябре и продолжается до января. Первыми в течение 1—2 месяцев меняются перья, участвующие в полёте .

Верхняя часть клюва чёрная, нижняя — красная . Верхняя часть клюва имеет зазубрины для разламывания твёрдых насекомых, что является характерной особенностью всех тоди . Как и другие ракшеобразные , обладает частично срощенными передними пальцами, которые использует для копания нор .

Пуэрто-риканский тоди является самым маленьким из всех тоди. Его общая длина составляет 11 см , масса — 5—7,8 г у самцов и 4,8—6,5 г у самок . Американский орнитолог Роберт Риджуэй в бюллетене Смитсоновского института 1914 года приводит следующие характеристики: длина крыла — 41—45 мм , длина хвоста — 28—31,5 мм , длина клюва — 17,5—20,5 мм , плюсна — 13—14 мм , длина среднего пальца — 8—9 мм . Размеры пуэрто-риканского тоди варьируют в зависимости от места обитания: данный вид крупнее в горных лесах и имеет меньшие размеры в регионах с засушливыми кустарниками .

Известно о птице, которая прожила по меньшей мере 14 лет и 6 месяцев: в феврале 1974 года она была поймана в первый раз и окольцована, а в январе 1988 года была поймана в последний, пятый раз .

Вокализация

Пуэрто-риканский тоди исполняет шесть разных песен. Его полный репертуар можно услышать с февраля по май, так как часть звуков ограничивается только сезоном размножения. Позывки разной интенсивности и частоты связаны с такими видами деятельности, как кормление, погоня, вход в нору, контакт с партнёром или реакция на нарушение территории . Наиболее характерными песнями пуэрто-риканского тоди является громкий, носовой «бип» или «би-бип», а также насекомоподобный «при» .

В течение всего года пуэрто-риканский тоди обычно использует громкий звуковой сигнал «бип», который могут издавать представители обоих полов со скоростью до одной позывки в секунду и который слышно на расстоянии до 50 метров . Он напоминает песни лесных певунов , но является более жёстким и решительным, а также более жужжащим . Новозеландская естествоиспытательница Анджела Кеплер описала несколько вариаций этой позывки: во время питания птицы используют обычную тональность, на подлётах к норе тональность песни понижается, резкий и громкий звук используется в качестве предупреждения об опасности, в случае возбуждения громкость звукового сигнала возрастает по мере исполнения. Самцы тоди для охраны территории используют более носовой и резкий звуковой сигнал, примерно в три раза длиннее обычного. Во время сезона размножения к этой позывке добавляется нисходящая трель — такая песня используется для общения взрослых птиц с птенцами .

Быстрый двойной сигнал «би-бип» с короткой первой нотой и более длинной второй может исполняться как самцами, так и самками, во время сезона размножения. Этот звук можно услышать на расстоянии до 150 метров. Его основным назначением является предупреждение птенцов о хищниках и защита территории от других представителей своего вида. Тоди также используют его, чтобы обозначить своё присутствие около норы и вызвать птенцов из гнезда для кормления. Во время выкапывания гнездовых туннелей взрослые птицы могут издавать едва различимый приглушённый звуковой сигнал, который редко слышно на расстоянии более 5 метров .

Как и все тоди, данный вид может летать бесшумно, но для защиты территории издаёт характерный звук крыльями, когда воздух быстро проходит через первостепенные маховые перья . Ранее считалось, что этот звук связан с тем фактом, что перья слегка ослаблены, однако при тщательном изучении оказалось, что эти перья не обладают изменённой жёсткостью или шириной. Довольно громкий звук вместе с тем трудно поддаётся записи и сильно зависит от погодных условий: в солнечные дни он слышен сильнее, чем в пасмурные или дождливые .

Распространение

Пуэрто-риканский тоди обитает только на острове Пуэрто-Рико и не встречается на соседних Виргинских Островах . В зависимости от среды обитания и соответствующего климата меняются размеры, характер поведения и метаболизм пуэрто-риканского тоди. Птицы в тёплых засушливых кустарниковых зонах обычно имеют меньшие размеры и предпочитают питаться на открытых участках. Птицы в более холодных горных лесах крупнее и ищут корм в глубине леса — возможно, чтобы не перегреваться .

Данный вид распространён повсеместно от тропических лесов до засушливых кустарников и карстового ландшафта . Пуэрто-риканских тоди можно встретить на тенистых кофейных плантациях. В горных тропических лесах плотность составляет до 28 птиц на км², на кофейных плантациях — 13—31 птицы, в сухих лесах на известняках — 3—36 птиц, во влажных — 10—20 птиц — и до 30 птиц в прибрежных лесах . В Лукильо на высоте 130—1165 метров размер территории пары составляет в среднем 0,7 га , но с увеличением высоты может расширяться в три раза и достигать 2 га . Тоди чаще встречаются около водных потоков, реже — около горных вершин, в посаженных сосновых лесах или на пляжах. Ранее считалось, что пуэрто-риканские тоди не заселяют мангровые леса , но впоследствии это мнение было опровергнуто . В Пуэрто-Рико тоди обычно присоединяются к стаям с пуэрто-риканскими танаграми ( Nesospingus speculiferus ), банановыми певунами ( Coereba flaveola ), дроздами ( Turdus ), виреонами ( Vireo ), объединяющим в среднем шесть видов .

Переход производителей кофе с тенистых плантаций на солнечные может негативно сказаться на популяции пуэрто-риканского тоди. Основным естественным врагом для этого вида является малый мангуст ( Urva auropunctata ), который разрушает более 80 % гнёзд в тропическом лесу и 6 % в засушливом . Особенно удобными для мангустов являются гнёзда, вырытые ниже, чем на высоте 0,8 метра. Среди других вероятных хищников специалисты энциклопедии называют полосатого ястреба ( Accipiter striatus ), краснохвостого сарыча ( Buteo jamaicensis ), обыкновенную сипуху ( Tyto alba ), жемчужноглазого крикливого пересмешника ( Margarops fuscatus ). Присутствие некоторых животных может заставить пару покинуть гнездо, даже если те не наносят вреда яйцам. К таким животным относят лягушек , ящериц , скорпионов , жалящих муравьёв , змей , фринов , змееподобных ящериц и тарантулов . Кроме того, взрослые двукрылые и нематоды могут паразитировать на птицах .

На популяцию тоди могут оказывать существенное влияние климатические условия. В частности, после урагана Хьюго на некоторое время количество птиц возросло, но быстро вернулось в норму. Долгосрочные исследования, которые проводились с 1989 по 2013 год и заключались в отлове птиц сетями первые две недели января каждого года в районе Гуаника, показали, что популяция вида уменьшается с возрастанием количества осадков в первое полугодие предыдущего года .

Международный союз охраны природы относит пуэрто-риканского тоди к видам, вызывающим наименьшие опасения (LC). Такой охранный статус объясняется тем, что, несмотря на уменьшение численности этой птицы, её ареал достаточно широк, а популяция достаточно высока . По некоторым данным, по численности пуэрто-риканский тоди уступает только трём видам птиц на острове: банановым певунам ( Coereba flaveola ), черноусым виреонам ( Vireo altiloquus ) и ( Patagioenas squamosa ) .

Питание

Рацион

Как и все тоди, пуэрто-риканский кормится насекомыми, более 50 % диеты состоит из двукрылых (Diptera) и жесткокрылых (Coleoptera). В рацион данного вида также входят представители таких семейств, как полужесткокрылые (Hemiptera), кожистокрылые (Dermaptera), чешуекрылые (Lepidoptera), перепончатокрылые (Hymenoptera), прямокрылые (Orthoptera), привиденьевые (Phasmida), тараканообразные (Dictyoptera), стрекозы (Odonata), сетчатокрылые (Neuroptera), а также их яйца, гусеницы и куколки . Размер жертвы может достигать 5 см . Кроме того, пуэрто-риканские тоди питаются пауками, нематодами, многоножками и мелкими ящерицами анолисами (Anolis), мягкими плодами родов различных растений — фикуса ( Ficus ), мари ( Chenopodium ), рубуса ( Rubus ), зантоксилума ( Xanthoxylum ), психотрии ( Psychotria ), ( Bocconia ), брунеллии ( Brunellia ), клузии ( Clusia ) .

Способы охоты

В качестве основного способа охоты пуэрто-риканские тоди используют «underleaf-sally», выискивая добычу выше головы с задранным вверх клювом. Исследование, включающее 698 наблюдений, показало, что в 86,8 % случаев пуэрто-риканские тоди берут насекомых с листьев, в 8 % — ловят в воздухе, а в 5,2 % используют другие способы добычи, в частности подбирая насекомых с коры деревьев .

Средняя высота кормления составляет 2,1 метра в засушливых кустарниках и 4,7 метра в тропических лесах. , который прошёл над островом в сентябре 1998 года, не оказал значительного влияния на численность, однако замечено, что птицы стали кормиться чаще и на более низких высотах, чем раньше. При этом основные способы охоты остались неизменными .

Метаболизм

Пуэрто-риканский тоди является гетеротермом , что ставит его в один ряд с нектарницевыми , колибри и манакинами . Его температура варьирует от 28 до 43 °C. В среднем она составляет 36,7 °C, что существенно меньше 40 °C — температуры тела остальных ракшеобразных. При низких температурах окружающей среды тоди может уменьшать свою температуру на 11 градусов. Таким образом, данный вид снижает затраты энергии на 33 %. Аналогичным образом пуэрто-риканский тоди адаптировался к географическим вариациям. Чтобы предотвратить перегрев, в полузасушливых кустарниковых лесах его температура тела меньше, чем во влажных горных лесах .

Кроме того, данный вид является единственным представителем семейства, который может впадать в оцепенение, способное сохранить около 70 % энергии, при этом данная особенность зависит от пола особи. Оцепенение возможно только у самок во время сезона размножения, когда уровень гормонов существенно выше. Возможно, это связано с дополнительными затратами энергии, необходимыми для откладывания до четырёх яиц, каждое из которых составляет около 26 % от массы самки .

Размножение

Ухаживание

Птицы моногамны .

Ухаживания пуэрто-риканских тоди обычно происходят во время строительства гнезда в пределах 5 метров от него и на высоте не больше 3 метров от земли. Они заключаются в преследовании друг друга на коротких дистанциях. Иногда партнёры показывают друг другу добытых насекомых . Специалисты Neotropical birds online утверждают, что другим популярным приёмом является демонстрация боков, во время которой птицы напоминают шар из перьев . С другой стороны, согласно (HBW), такая особенность ухаживания, характерная для других видов тоди, обладающих розовыми боками, крайне редко проявляется у пуэрто-риканского тоди, бока которого окрашены в жёлтый цвет .

Гнездование

Птицы копают норы на земляных берегах с сентября по июнь, хотя норы, выкопанные в начале сезона, не используются . Основная активность приходится на период с февраля по май. Пара роет гнездо поочерёдно, а затем вместе отправляется на охоту. Выкапывание одной норы занимает в среднем два месяца. Ширина отверстия в среднем составляет 3,4 см , высота — 3,6 см . В тропическом лесу длина норы в среднем составляет 30,5 см , а средняя высота над землёй — 0,9 м , в засушливых кустарниках — 26,9 см и 0,5 м соответственно . По другим данным, вход нору в среднем расположен на высоте 0,46 м над землёй при общей высоте откоса 1,1 м . Нора заканчивается гнездовой камерой длиной 11,3 см , шириной 9,8 см и высотой 6,9 см . Пуэрто-риканские тоди предпочитают копать норы на откосах с умеренным количеством растительности. В тропическом лесу используется 33 % выкопанных нор, в засушливых кустарниках — 62,5 %. При этом в 89 % случаев новая нора находится в пределах 10 метров от старой .

Пуэрто-риканский тоди откладывает яйца на голой земле гнездовой камеры в период с марта по июль. В среднем самка откладывает 1—4 белых блестящих яйца с розовым оттенком, который им сообщают крупные оранжево-красные желтки . Средние размеры яйца — 16×13,5 мм , масса — 1,43 г , что составляет около 26 % массы самки. Данный показатель намного превышает 2—11 %, характерных для большинства птиц . Инкубационный период составляет 21—22 дня. Высиживают яйца оба родителя, средняя продолжительность посещения норы составляет 13 минут и не превышает 25 % общего времени с учётом помощников. В это время птицы выбирают любимые ветки напротив норы. В редких случаях птицы откладывают яйца повторно, обычно это случается в связи с уничтожением первой кладки .

Птенцы

Птенцы пуэрто-риканского тоди проходят четыре этапа созревания приблизительно по три недели каждый, по мере которых удлиняется клюв, горловое пятно переходит от бледно-серого цвета в розовый, а затем красный, живот становится светлее, а бока, напротив, приобретают ярко-жёлтый цвет . В исследованиях новозеландской естествоиспытательницы Анджелы Кеплер , опубликованных в 1972 году, все птенцы имели тёмно-серую радужку . Птенцы остаются в норе 19—20 дней, при этом птицы так же редко посещают гнездо, как и в инкубационный период. В первую неделю взрослые птицы остаются в норе в среднем не более шести минут . Потом в течение ещё трёх недель после выхода из норы птенцы кормятся с родителями и через 42 дня приобретают морфологию взрослых . Первые три дня они не издают звуков , потом в течение двух-трёх дней голодные птенцы издают высокие звуковые сигналы, которые очень быстро становятся идентичными взрослым вокализациям . Исследования окольцованных птенцов показывают, что они не возвращаются на территорию родителей .

Кормление птенцов осуществляется обоими родителями, при этом самки делают это немного чаще самцов. Интенсивность кормления со временем возрастает . Средние показатели кормления в течение первой недели — 21,7 посещения в час. Взрослые птицы выбирают насекомых, размеры которых соответствуют размерам птенцов, особенно в течение первых шести дней. Кроме того, птенцы потребляют в пищу мелкие мягкие плоды . В одном исследовании 18 % из 163 кормов, доставленных за 7,5 часов, составляли эти плоды .

Помощники

Пуэрто-риканские тоди являются единственными представителями семейства, для которых характерно наличие помощников во время сезона размножения. По меньшей мере 50 % пар в Лукильо использовали труд одного-двух помощников. Они остаются с парой не только во время инкубационного периода, но и позже, во время вскармливания птенцов. При этом большее количество корма, который приносят четыре взрослые особи, приводит к тому, что птенцы вылетают из гнезда на один-два дня раньше. Средняя величина кладки при наличии помощников поднимается до 2,9 яйца против 2,3 яйца без помощников .

Изначальные предположения о том, что помощники принадлежат предыдущему выводку, не подтвердились. Помощники изначально не привязаны к территории, они не помогают при выкапывании норы, появляются только на поздних стадиях инкубационного периода и покидают территорию через три месяца. Скорее всего, помощниками являются взрослые птицы, которые потеряли кладку или по какой-то причине не делали её, так как тоди редко откладывают яйца повторно. Неизвестно, принадлежат ли все яйца в кладке одной паре или нет, поэтому не исключено, что существование помощников имеет и вторую причину — внутривидовой паразитизм .

Систематика

Научное название — Todus mexicanus , видовое название птицы, mexicanus (с лат. — «мексиканский»), является ошибочным ; птица была впервые описана французским натуралистом Рене Примевэром Лессоном в 1838 году . Французский зоолог Ансельм Гаэтан Демаре в начале XIX века описал тоди из Пуэрто-Рико, используя имя Todus viridis (на титульном листе книги стоит 1805 год, но есть сомнения в её точной датировке). То же имя для пуэрто-риканского вида использовали французские зоолог в 1825 году и натуралист Рене Примевэр Лессон в 1831 году. Вообще говоря, под Todus viridis разные исследователи в разное время понимали пуэрто-риканский, ямайский и доминиканский ( ширококлювый ) виды .

В 1838 году Лессон дал описание трёх видов тоди: Todus viridis , Todus mexicanus и Todus portoricensis , экземпляры двух последних были предоставлены его братом Пьером Адольфом Лессоном. Под именем Todus portoricensis был описан кубинский вид; неизвестно, какая птица использовалась в описании Todus mexicanus , предположительно, она была найдена около Тампико в Мексике. В 1872 году английский орнитолог Ричард Боудлер Шарп назвал эту ошибку основной причиной путаницы в определении видов тоди. Описание Todus mexicanus повторил в 1847 году английский натуралист Филип Генри Госсе , а годом позже его соотечественник, зоолог Джордж Роберт Грей . Только в 1867 году американский орнитолог Спенсер Фуллертон Бэрд высказал предположение, что этот вид на самом деле обитает на острове Пуэрто-Рико . В работах 1866—1892 годов можно встретить название Todus hypochondriacus .

Предположительно, предок кубинского тоди мигрировал на острова Гаити и Ямайка , а затем с Гаити в Пуэрто-Рико в несколько этапов (по одним данным, это был узкоклювый тоди , по другим — предок ширококлювого ), либо с Ямайки в Пуэрто-Рико. Подобный перелёт без остановки на Гаити напоминает эволюционную миграцию родственных видов ( Dendroica pharetra ) и ( Dendroica angelae ) лесных певунов на Ямайку и Пуэрто-Рико, соответственно. Возможно также, что ямайский тоди останавливался на острове Гаити, но затем вымер на нём . Новозеландская естествоиспытательница Анджела Кеплер в 1972 году предположила, что тоди были перемещены с Ямайки на Пуэрто-Рико ураганами . По другой теории, тоди с острова Гаити колонизировал Ямайку и Пуэрто-Рико. Разделение видов произошло из-за географической обособленности мест обитания .

Морфологический анализ, в частности оперения, скелета и особенностей вокализации, позволяет отнести пуэрто-риканского тоди к одной группе с ямайским. Розовые боковые перья у обоих видов либо отсутствуют, либо присутствуют в крайне небольшом количестве, а издаваемые позывки почти идентичны по качеству и продолжительности. Анализ митохондриальной ДНК указывает на близкое родство пуэрто-риканского и узкоклювого видов .

Примечания

Литература

• Family Todidae (Todies) / Kepler A. K. // Mousebirds to Hornbills. — Barcelona : Lynx Edicions, 2001. — (Handbook of the Birds of the World : [16 v.] / In: J. del Hoyo, A. Elliott, J. Sargatal ; 1992—2013, vol. 6). — ISBN 978-84-87334-30-6 .
• Puerto Rican Tody / Kepler A. K., Kirwan G. M. // Mousebirds to Hornbills. — Barcelona : Lynx Edicions, 2001. — (Handbook of the Birds of the World : [16 v.] / In: J. del Hoyo, A. Elliott, J. Sargatal ; 1992—2013, vol. 6). — ISBN 978-84-87334-30-6 .

Ссылки

• Fremgen A. (англ.) . Neotropical birds online (2011). Дата обращения: 8 сентября 2018.
• Kepler A. K. (англ.) . Handbook of the Birds of the World Alive (10 сентября 2014). Дата обращения: 8 сентября 2018.
• Kepler A. K., Kirwan G. M. (англ.) . Handbook of the Birds of the World Alive (11 мая 2018). Дата обращения: 8 сентября 2018.