Энтоло́ма ( лат. Entoloma ) — род грибов из семейства энтоломовые ( Entolomataceae ) порядка агариковые ( Agaricales ). В литературе на русском языке также используется название розовопласти́нник , представляющее собой перевод синонимичного родового названия Rhodophyllus .

Большинство энтолом — сапротрофы , произрастающие в лесах на разлагающейся опавшей листве. Плодовые тела большинства видов подразделены на шляпку и ножку. Характерными признаками энтолом являются отсутствие как частного, так и общего покрывал , а также пластинки , приросшие к ножке или с нисходящими на неё зубцами.

Энтолома — один из самых изученных родов грибов, однако представления о его видовом составе крайне нестабильны. Предполагаемое число видов, входящих в этот род, — около тысячи .

Биологическое описание

Плодовые тела шляпконожечные , небольших, средних или довольно крупных размеров, лишь у некоторых видов гастероидные . Тип развития плодовых тел гимнокарпный , то есть полностью отсутствуют частное и общее покрывала ^:85 .

Шляпка конической, колокольчатой, плоской, плоско-выпуклой, выпуклой или воронковидной формы, тонкая или мясистая. Поверхность шляпки гладкая, бархатистая или чешуйчатая. Важным признаком для распределения видов по подродам является гигрофанность , то есть способность вбирать воду во влажную погоду, или негигрофанность шляпки. У представителей некоторых подродов край шляпки просвечивающий и радиально разлинованный, а у других он гладкий и непрозрачный ^:85 .

Пластинки приросшие или узко приросшие к ножке, нисходящие на неё или с выемками и низбегающими на ножку зубцами, лишь у некоторых видов почти свободные от неё ^:85 . Край пластинок ровный или слабо зубчатый. У многих видов кроме пластинок имеются пластиночки.

Ножка отсутствует или присутствует, центральная или эксцентрическая, короткая и мясистая или же тонкая и длинная, ровная или расширяющаяся к основанию ^:85 . Поверхность ножки гладкая, бархатистая или мелкочешуйчатая, у некоторых видов полосатая.

Гифальная система плодовых тел мономитическая, то есть плодовые тела энтолом состоят только из генеративных гиф. Гифы с пряжками или без них, неамилоидные .

Споровый порошок розового или розовато-коричневого цвета. Споры у всех видов угловатые, тонко- или толстостенные. Базидии дву- или четырёхспоровые. Хейлоцистиды — цистиды, расположенные по краям пластинок, — чаще всего присутствуют, плевроцистиды , то есть цистиды на поверхности пластинок, у большинства видов отсутствуют. Кутикула шляпки ( пилеипеллис ) у различных видов имеет различное строение: она может быть кутисом , триходермисом или . Гифы с пряжками или без них. Короткие (30—100 мкм) , вздутые или цилиндрические гифы характерны, например, для подрода Entoloma , длинные веретеновидные гифы — для Nolanea . Трама пластинок и шляпки правильная ^:85 , то есть их гифы почти не переплетаются, а располагаются параллельно друг другу.

Сходные виды из других родов

Плодовые тела многих энтолом напоминают представителей других, иногда не родственных им родов. Один из таких родов — Плютей ( Pluteus ) из семейства Плютеевые ( Pluteaceae ). Однако представители этого рода заметно отличаются от энтолом — их розоватые пластинки всегда свободны от ножки . На энтоломы внешне также похожи представители некоторых родственных родов. Для некоторых ( ) характерны нисходящие пластинки и отсутствие цистид, как и у многих энтолом. Некоторые виды образуют микоризу ^:82 . У других представителей этого рода, ранее выделяемых в род ( ), пластинки приросшие к ножке или нисходящие на неё, шляпка вдавленная в центре ^:77 . Однако представители всех этих родов сильно отличаются от энтолом формой спор — в отличие от угловатых спор энтолом, у представителей этих родов они округлые, продолговатые, бородавчатые или полосатые.

Экология и распространение

Большинство представителей рода — сапротрофы , произрастающие на почве в лесах и на лесной подстилке . Некоторые виды произрастают на старой разлагающейся древесине. Некоторые виды подрода Entoloma образуют микоризу с различными деревьями и кустарниками из семейства Розовые ( Rosaceae ). Некоторые виды произрастают на других базидиомицетовых грибах ^:85 . встречается на плодовых телах лисички обыкновенной .

Представители рода Энтолома известны на всех континентах, за исключением Антарктиды . Многие виды произрастают на неплодородных лугах Северного полушария . Велико и разнообразие видов, произрастающих во влажных тропических лесах Австралии и Новой Зеландии .

Пищевое значение

Практическое значение энтолом очень невелико. Токсичность большей части видов не изучена, некоторые виды редки. Часть преимущественно осенних видов, например типовой вид рода, энтолома оловянная , содержит токсины, вызывающие сильное желудочно-кишечное отравление. Энтолома продавленная содержит мускарин — сильно ядовитое для человека вещество, содержащееся также в мухоморе красном . Известны случаи отравления энтоломой оловянной со смертельным исходом . Многие виды редки, например съедобная Entoloma bloxamii . Лишь некоторые виды признаются съедобными и безопасными для употребления в пищу. К ним относится паразит , обычно легко узнаваемая по бесформенным плодовым телам, внешне напоминающим дождевики .

История наименования и систематика

Название Entoloma происходит от др.-греч. ἐντός — «внутри» и λῶμα — «край», что относится к подвёрнутому краю шляпок молодых грибов многих видов . Элиас Магнус Фрис в 1821 году выделил в ряд Hyporrhodius сборного рода Agaricus все грибы с розовыми пластинками . В 1838 году он разделил этот ряд на несколько других таксонов в ранге «триб»: виды с общим покрывалом были отнесены к трибе Volvaria , без общего покрывала, но со свободными пластинками к трибе Pluteus , грибы с трихоломатоидным габитусом перенесены в трибу Entoloma , виды с вдавленными шляпками и низбегающими пластинками в , в Leptonia помещены виды с немясистыми выпуклыми шляпками, в Nolanea — с колокольчатыми шляпками и полыми ножками, а в Eccilia — с приросшими пластинками и вдавленными шляпками . В 1886 году Люсьен Келе создал род Rhodophyllus , поместив в него все виды с розовыми приросшими или выемчатыми пластинками и угловатыми спорами . Этот род был близок по объёму к первоначальному Hyporrhodius .

Филогенетические исследования 2009 года показали, что род Entoloma sensu lato является монофилетичным , а роды Nolanea , Leptonia и Inocephalus парафилетичны .

В 2011 году микологи , и выделили из рода Энтолома род . Этот род объединяет виды с 6—10-угольными спорами, по данным молекулярно-филогенетических исследований, родственные друг другу. В классификации Норделоса большая часть этих видов входила в секцию Turfosa подрода Entoloma .

Род Энтолома наряду с родом ( ) и двумя другими родственными родами включён в семейство Энтоломовые ( Entolomataceae ) порядка Агариковые ( Agaricales ).

Внутриродовая классификация

Род Энтолома долгое время включал намного меньше видов, чем сейчас. Многие ныне включённые в него виды относились к родам Leptonia и Nolanea . В 1976 году американский миколог выделил из Nolanea род Pouzarella . Ларджент выделял из рода Entoloma ещё несколько родов: Alboleptonia , Calliderma , Clitopiloidea , Fibropilus и Paraeccilia . Питер Ортон создал роды Omphaliopsis и Trichopilus . Голландский миколог Махил Норделос в 1992 году предложил классификацию, в которой все эти роды включены в род Энтолома, разделённый на одиннадцать подродов:

• В Alboleptonia входят виды с небольшими светло окрашенными плодовыми телами, чешуйчатой шляпкой и кутикулой- триходермисом .
• В Allocybe включены виды с длинными веретеновидными гифами и крупными многочисленными цистидами .
• Подрод Claudopus объединяет грибы с сильно нисходящими на ножку пластинками, крепидотоидным или омфалиноидным габитусом (то есть ножка эксцентрическая, шляпка почковидной формы, или же шляпка с глубоким углублением и нисходящими на ножку пластинками) и гифами, на которых обычно присутствуют пряжки .
• Clitopiloides содержит виды с длинными веретеновидными гифами без пряжек и отсутствующими цистидами .
• Большую часть подрода Entoloma составляют виды с мясистыми плодовыми телами, отсутствующими или немногочисленными цистидами и короткими гифами с пряжками .
• Inocephalus объединяет виды с миценоидным или иноцибоидным габитусом, негладкой шляпкой и гифами, у которых обычно имеются пряжки .
• В подрод Leptonia Норделос относит большую часть видов с коллибиоидным или клитоцибеоидным габитусом, то есть их плодовые тела имеют выпуклую шляпку с подвёрнутым краем и приросшими или нисходящими пластинками .
• Подрод Nolanea включает большей частью миценоидные грибы (грибы с конической или колокольчатой шляпкой и длинной тонкой ножкой) с длинными веретеновидными гифами без пряжек .
• Грибы с омфалиноидными плодовыми телами с мелкочешуйчатыми шляпками и гифами с пряжками включены в подрод Omphaliopsis .
• Paraleptonia содержит виды с крепидотоидным, коллибиоидным или омфалиноидным габитусом, вздутыми гифами с пряжками .
• Подрод Pouzarella включает миценоидные или иноцибоидные грибы с бурыми пластинками, опушёнными шляпкой и ножкой и гифами без пряжек .

Виды

Типовой вид рода Энтолома — Entoloma sinuatum (Bull. ex Pers.) P. Kumm. 1871 . Согласно классификации Махила Норделоса , в род входят более тысячи видов.

Были изданы многочисленные монографии рода для различных регионов мира. Например, в книге Flora Agaricina Neerlandica приведены описания видов рода, произрастающих в Северной Европе . Также существует несколько публикаций об энтоломах Индии , Австралии , Северной Америки .

Некоторые представители:

• Entoloma byssisedum (Pers.) Donk 1949 — Энтолома войлочноокутанная . Вид подрода Claudopus . Плодовые тела мелкие, диаметр негигрофанной шляпки не превышает 1 см. Поверхность шляпки бархатистая или гладкая, матовая или блестящая, окрашена в светло-серые или коричневатые тона. Ножка короткая, до 5 мм длиной, иногда центральная, затем заметно эксцентрическая, серо-коричневая. Цистиды отсутствуют. Кутикула шляпки — кутис. Широко распространена по всей Европе ^:172 .
• Entoloma conferendum ( Britzelm. ) Noordel. 1980 — Энтолома собираемая . Включена в подрод Inocephalus . Шляпка 2—5 см в диаметре, конической, затем выпуклой формы, сильно гигрофанная, серо-коричневого или красно-коричневого цвета. Поверхность шляпки заметно блестящая, в центре обычно покрыта мелкими чешуйками. Ножка до 8 см длиной, ровная или расширяющаяся к основанию, волокнистая, в нижней части нередко с белым опушением, коричневого цвета. Цистиды отсутствуют. Пилеипеллис — кутис из цилиндрических гиф — в центральной части иногда переходит в триходермис. Распространена по всей Европе, встречается довольно часто ^:120 .
• Entoloma costatum (Fr.) P. Kumm. 1871 . Единственный вид подрода Clitopiloides . Шляпка до 7 см в диаметре, сначала выпуклой, затем плоской и слабо вдавленной формы, красно-коричневого или чёрно-коричневого цвета, гигрофанная, но не просвечивающая. Ножка до 10 см длиной, обычно светлее шляпки, серо-коричневого или красно-бурого цвета. Цистиды отсутствуют. Кутикула шляпки — кутис из узких цилиндрических или булавовидных гиф. Встречается очень редко, произрастает на лугах, изредка в лесах ^:111 .
• Entoloma excentricum Bres. 1881 — Энтолома эксцентрическая . Единственный европейский представитель подрода Allocybe . Шляпка негигрофанная, мясистая, до 6 см в диаметре, светло-коричневого цвета, гладкая или бархатистая. Ножка 3—8 см длиной и до 8 мм толщиной, несмотря на видовой эпитет, обычно центральная, цилиндрическая или немного сужающаяся книзу, беловатая, в нижней части с белым опушением. Хейлоцистиды присутствуют. Кутикула шляпки — кутис, иксокутис, триходермис или иксотриходермис, состоящий из цилиндрических гиф до 10 мкм толщиной. Встречается очень редко, на лугах в Европе ^:117 .
• Entoloma incanum (Fr.) Hesler 1967 — Энтолома седая . Входит в подрод Leptonia . Шляпка до 4 см в диаметре, полушаровидная, затем выпуклая и плоская, негигрофанная, в центральной части чешуйчатая, окрашена в оливково-зелёные или оливково-коричневые тона, реже жёлто-зелёная. Ножка до 8 см длиной, тонкая, жёлто-зелёного цвета. Цистиды отсутствуют. Произрастает на лугах и лесных опушках. Широко распространена в Евразии и Америке . Ядовита ^:165 .
• Entoloma incarnatofuscescens (Britzelm.) Noordel. 1985 . Представитель подрода Omphaliopsis . Шляпка менее 4 см в диаметре, выпуклая, затем с вдавленным центром, гигрофанная, бледно-коричневого или красно-коричневого цвета. Пластинки приросшие к ножке или с нисходящими зубцами, бледные, затем розоватые. Ножка до 6 см длиной, тонкая, цилиндрическая, серо-синяя. Цистиды отсутствуют. Кутикула шляпки — кутис или триходермис. Широко распространена в лесах Северной, Западной и Центральной Европе ^:175 .
• Entoloma neglectum ( Lasch ) M.M. Moser 1980 — Энтолома заброшенная . Включена в подрод Paraleptonia . Шляпка до 4 см в диаметре, плоско-выпуклой формы, затем уплощённая и вдавленная, кремового цвета, негигрофанная. Пластинки приросшие к ножке или низбегающие на неё, белого цвета. Ножка 1—2,5 см длиной, цилиндрическая, белая, просвечивающаяся. Цистиды отсутствуют. Пилеипеллис у большинства экземпляров — кутис, реже триходермис. Гифы с пряжками. Произрастает на полях в Европе, встречается довольно редко ^:175 .
• Entoloma sericellum (Fr.) P. Kumm. 1871 . Входит в Alboleptonia . Шляпка колокольчатой, затем выпуклой формы, не превышающая 4 см в диаметре, слабо гигрофанная, белого цвета, иногда с желтоватым или розоватым оттенком. Пластинки с небольшими нисходящими на ножку зубчиками. Ножка до 6 см длиной, гладкая, беловатая. Хейлоцистиды цилиндрической или веретеновидной формы. Гифы с пряжками. Пилеипеллис — кутис. Распространена в Европе и Северной Америке ^:149 .
• Entoloma sinuatum (Bull. ex Pers.) P. Kumm. 1871 — Энтолома ядовитая . Один из представителей подрода Entoloma . Плодовые тела мясистые, шляпка достигает 25 см в диаметре, конической, затем выпуклой формы, со слабо выраженным бугорком в центре, негигрофанная . Поверхность шляпки светло-охристая или коричневатая, во влажную погоду слабо слизистая, при подсыхании бархатистая. Ножка до 12 см длиной, слабо расширяющаяся книзу, буроватая, тёмно-волокнистая. Цистиды отсутствуют. Пилеипеллис — иксокутис . Пряжки на гифах многочисленны. Ядовита. Широко распространена в Европе, однако наиболее часто встречается в южной и западной частях ^:95 .
• Entoloma vernum S. Lundell 1937 — Энтолома весенняя . Один из тёмноокрашенных видов подрода Nolanea . Шляпка до 6 см в диаметре, гигрофанная, остроконическая, затем плоско-выпуклая, коричневого цвета, гладкая. Ножка до 9 см длиной, серовато-желтоватая, в основании с белым мицелием , цилиндрическая. Цистиды отсутствуют. Пилеипеллис — кутис. Известна из Северной Америки и Евразии. Ядовита ^:129 .
• Entoloma versatile (Fr. ex Gillet ) M.M. Moser 1978 . Входит в подрод Pouzarella . Плодовые тела мелкие, с конической, затем коническо-выпуклой слабо гигрофанной волокнистой шляпкой оливково-серого или оливково-коричневого цвета. Ножка в верхней части бледная, ниже серая, в основании с красноватым оттенком, покрытая серебристо-серыми полосками или волоконцами. Хейлоцистиды многочисленные, тонкостенные, бутылковидной или лимоновидной формы. Гифы без пряжек, вздутые. Широко распространена по всей Европе, однако встречается редко ^:116 .

Слева направо: из подрода Pouzarella , Entoloma murrayi из Nolanea , Entoloma mougeotii из Leptonia и Entoloma bloxamii из Entoloma s.s.

Примечания

Литература

• M. Noordeloos. Entoloma s.l. // Fungi Europaei. — Giovanna Bella, Italy, 1992. — Vol. 5.
• Bas, C.; Kuyper, Th. W.; Noordeloos, M. E.; Vellinga, E. C.; van Crevel, R.; Arnold, E. J. M. Flora Agaricina Neerlandica. — 1988. — Vol. 1.
• M. Noordeloos. Entoloma in North America. — Stuttgart: Gustav Fischer Verlag. — 164 p.
• L. R. Hesler. Entoloma in southeastern North America. — Germany: Cramer, 1967. — 245 p.
• M. Noordeloos & G. M. Gates. Preliminary studies in the genus Entoloma in Tasmania — II // Cryptogamie, Mycologie 30 (2). — 2009. — P. 107—140.