Термит желтошеий , или термит желтогрудый , или термит желтоусый ( лат. Kalotermes flavicollis ) — вид термитов рода Kalotermes из семейства Kalotermitidae . Встречается в основном в прибрежных странах Средиземноморья от Испании и Италии до Грузии и южной России . Гнёзда строит в засыхающей и отмирающей части деревьев. В некоторых регионах отмечали повреждение деревянных построек.

Описание

Мелкие термиты. Длина тела имаго с крыльями около 1 см, без крыльев 0,5—0,7 мм. Усики имаго 16—19-члениковые, голова буровато-чёрная, переднегрудка жёлтая, остальное тело серовато-чёрное, усики, щупики, лапки и голени жёлтые. Пронотум шире головы (от 1,35 до 1,50 мм против 1,07—1,25 мм у головы). Крылья серые, но прозрачные. Голова солдат удлинённая с параллельными боковыми сторонами и крупными мандибулами (чёрными и красновато-коричневыми в основании); основная окраска головы жёлтая, в передней части оранжевая. Длина головы солдат с мандибулами от 3,32 до 4,10 мм, без мандибул от 2,15 до 2,60 мм. Ширина головы солдат от 1,45 до 1,75 мм. Бёдра солдат утолщённые, а глаза редуцированы (заметны в виде беловатых пятен) .

Биология

Семьи включают до 2000 особей, но чаще встречаются менее населённые гнёзда из нескольких сотен насекомых. Гнёзда располагаются в сухих ветвях, стволах или пнях деревьев, таких как дуб , бук , липа , клён , сосна , кипарис , кизил , каштан , слива , виноград и многих других древесных видов. Живые деревья термиты не трогают. На средиземноморском побережье и отрогах Кавказского хребта термиты заселяют отмирающие части деревьев на южных прогреваемых Солнцем склонах. Диаметр прогрызаемых термитами ходов от 5 до 10 мм. Некоторые гнёзда находили на вершине деревьев на высоте около 15 м .

Лёт крылатых самок и самцов начинается в конце июля и наблюдается до сентября в хорошую погоду и при температуре воздуха около 30°С. Часть термитов ( нимфы и другие) погибают при охлаждении до температуры ниже 8°С. Новые семьи основывает пара молодых имаго после брачного лёта. Самец и самка сбрасывают крылья, совместно ищут укрытие в трещинах древесины и выгрызают там первую гнездовую «брачную» камеру. Там они спариваются и спустя пару недель самка откладывает первые яйца. Развитие различных каст у термитов очень сложное и оно давно привлекало внимание исследователей. Первые гипотезы, объясняющие этот процесс у K. flavicollis появились ещё в 1890-е годы в работах итальянского зоолога Джованни Грасси (получившего Медаль Дарвина за работы по термитам) и немецкого энтомолога (1871—1951). Однако, достоверно изучить эти процессы удалось только в середине XX века после создания технологии искусственного культивирования термитов, а K. flavicollis стал распространённым лабораторным объектом. Первые такие наблюдения проводились крупным французским зоологом Пьером Грассе (1895—1985). Из яиц вылупляются личинки, которые проходят пять возрастов, превращаясь затем в псевдоэргат, дополнительных половых особей или в просолдат. Псевдоэргаты K. flavicollis могут превратиться в просолдат, дополнительные половые особи или в нимф. Нимфы могут развиваться далее в имаго, просолдат или в дополнительные половые особи. Солдаты развиваются из просолдат. Дополнительные имаго («заместители») в материнских семьях могут развиваться из личинок, молодых нимф или из псевдоэргат в случае отсутствия в семье функционирующих половых особей .

Роль королевы желтошеего термита (яйцекладущей самки-основательницы) в зрелой колонии сводится к воспроизводству потомства и выделению феромонов . Исследование этограмм самки и самца показало, что король (самец-основатель) демонстрирует более высокую подвижность и активность в жизни семьи. У самца наблюдалась наибольшая частота движений в гнезде, вибрационные акты, а также вдвое более высокая, чем у королевы частота и диапазон социальных контактов. В дополнение к его естественной важности для периодического осеменения королевы, он также играет важную роль в поддержании социальной структуры и динамического развития колонии как «посредник» в социальных взаимодействиях между королевой и другими членами колонии. Он постоянно перемещается по внутригнездовым камерам и туннелям, вступает в контакты с соплеменниками через (англ.) ( , прикасания усиками и трофаллаксис .

Наименее активными в термитниках отмечена каста солдат , а также король и королева. Наблюдения, проведённые в лабораторных гнёздах показали, что солдаты проводят более 65 % времени в покое и не совершают никаких действий (нимфы и псевдоэргаты находятся в покое менее 50 % времени, король до 70 %, а королева более 80 %). Груминг и уход за собой занимает у солдат менее одного процента времени, в то время как груминг у нимф и псевдоэргатов занимает около 5 % времени, а у молодых половых особей до 10 %. Вибрационные движения телом составляют 5 % времени наблюдения у солдат и псевдоэргатов, но около 10 % у нимф . Когда в лабораторных гнёздах группа псевдоэргатов или нимф K. flavicollis отделяется от солдат (в природе это равносильно боевым их потерям), некоторые из них в ходе очередной линьки дифференцируются в солдат. Этот процесс проходит с гораздо большей частотой, когда в колонии присутствуют репродуктивные особи, но эффект их влияния различается в зависимости от того, присутствуют ли в гнезде один король, одна королева, или их пара. Эффект наличия репродуктивных особей от максимального к минимальному можно оценить следующим образом: разнополая пара репродуктивных термитов > две королевы = одна королева = два короля > один король. Влияние одного короля очень мало; с другой стороны, влияние двух самцов значительнее и похоже на сумму влияний, оказываемых каждым из них в отдельности. Влияние только одной королевы также значительно, но присутствие второй королевы не увеличивает частоту дифференциации солдат. Максимальный стимулирующий эффект оказывает пара репродуктивных особей (король и королева) и соответствует сумме действий, которые независимо оказывают король и королева .

Симбионты и враги

Для переваривания целлюлозы термиты вступают в симбиоз с микроорганизмами, живущими в пищеварительной системе насекомых. Среди кишечных симбионтов желтошеего термита отмечены простейшие (Protozoa) Foaina dogieli , Foaina grassii (Devescovinidae, Polymastigida), Tricercomitus divergens (Monocercomonadidae), Microrhopalodina inflata (Oxymonadidae), Eulophomonas calotermitis , Joenia annectens , Mesojoenia decipiens (Trichonymphidae, Hypermastigida, Парабазалии ) .

Среди основных врагов желтошеих термитов отмечены муравьи (Formicidae) родов Crematogaster , Formicoxenus и Lasius (которые могут полностью уничтожить семьи, гнездящихся рядом соседей), в то время как древесные Camponotus , Colobopsis и Dolichoderus не проявляют враждебности .

Генетика

Диплоидный набор хромосом равен 2n=67 у самцов и 2n=68 у самок. Генетический механизм определения пола происходит по типу X ₁ X ₂ Y у самцов и X ₁ X ₁ X ₂ X ₂ у самок . Причём, если у самок все хромосомы акроцентрические (у которых центромера находится практически на конце), то у самцов 20 мета- и субметацентрические и 47 акроцентрические .

Значение

Вред от желтошеих термитов не бывает значителен по причине малочисленности их семей. Но в южных регионах Франции и Италии отмечалось отрицательное влияние этих термитов на сроки плодоношения в виноградниках. В отдельных местах южной Европы отмечали повреждение деревянных частей мостов и морских причалов, а также старинных храмов и деревянных зданий. В садово-парковых насаждениях может выступать как вторичный вредитель .

Распространение

Природный естественный ареал охватывает Западную Палеарктику : приморские регионы Средиземноморья (среди них, Франция , Италия , Греция , Словения , Испания , Ближний Восток , Северная Африка ). В России и Грузии на черноморском побережье от Сочи до Батуми . Самая северная инвазивная находка вида была сделана в 1961 году в Ливерпуле ( Великобритания ), куда они были случайно завезены в деревянных коробках со смородиной .

Таксономия

Вид был впервые описан в 1793 году датским энтомологом Иоганном Христианом Фабрицием ( J. Ch. Fabricius ) под названием Termes flavicolle Fabricius, 1793 . В 1856 году был перенесён в состав рода Kalotermes , который потом несколько десятилетий носил сходное, но иное название Calotermes , а вид соответственно именовался Calotermes flavicollis (Fabricius, 1793) . Позднее специальным решением Международной комиссии зоологической номенклатуры желтошеий термит был обозначен типовым видом рода Kalotermes .

См. также

• Longicaputermes sinaicus

Примечания

Литература

• Жужиков Д. П. Термиты СССР. — М. : Издательство Моск. ун-та, 1979. — 225 с.
• Белоусова Т. А., Игонин Е. Л., Клочков С. Г., Сенченков Е. П., Первухин Г. И. Электронномикроскопическое исследование антенных структур Kalotermes flavicollis Fabr. // Химическая коммуникация животных: теория и практика. — М. : Наука, 1986. — С. 20—24.
• Шулепова Т. С. Специализация хеморецепторов у термитов Kalotermes flavicollis Fabr. // Термиты (сборник статей). Transactions of the Entomological Division 9, Biodeterioration Research Laboratory, Faculty of Biology, Moscow Lomonosov University / Золотарёв Е. К.. — М. : Издательство Московского университета, 1979. — С. 74—83.
• Krishna K. A generic revision and phylogenetic study of the family Kalotermitidae (Isoptera) (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History. — 1961. — Vol. 122. — P. 303—408.
• Maistrello L., Sbrenna G. Behavioural differences between male and female replacement reproductives in Kalotermes flavicollis (Isoptera, Kalotermitidae) (англ.) // Insectes Sociaux : Журнал. — Springer Science+Business Media, 1999. — Vol. 46, no. 2 . — P. 186—191. — ISSN . — doi : .
• Springhetti A. Group effects in the differentiation of the soldiers of Kalotermes flavicollis Fabr. (Isoptera) (англ.) // Insectes Sociaux : Журнал. — Springer Science+Business Media, 1973. — Vol. 20, no. 4 . — P. 333—342. — ISSN .

Дополнительная литература

Ссылки

• (рус.) . Зооинженерный факультет МСХА . — Текст из книги Д. П. Жужикова «Термиты» (1979). Дата обращения: 21 декабря 2017.
• (англ.) . Termite online catalog. — Таксономия. Дата обращения: 26 июня 2014.
• (англ.) . eol.org. — Таксономия. Дата обращения: 26 июня 2014.