Interested Article - Обыкновенный тонкоголовый муравей
- 2020-12-04
- 1
Обыкновенный тонкоголовый муравей , или тонкоголовый муравей ( лат. Formica exsecta ), — вид средних по размеру муравьёв подрода Coptoformica рода формика ( Formica ) из подсемейства Formicinae . Палеарктика . Характерен для лесных полян, просек и лесостепей. Активный хищник, энтомофаг, строит небольшие муравейники из мелких растительных остатков, иногда образуя суперколонии из сотен гнёзд. Включён в Красную книгу Челябинской области .
Распространение
Европа , Закавказье , Северная Азия (южная Сибирь, Монголия, Дальний Восток). Характерен для степной и лесостепной зон. В лесной зоне встречается на полянах, просеках и вырубках .
Описание
Морфология
Длина самок около 1 см, рабочие в 1,5—2 раза мельче (3,5—5,5 мм) . Тело рабочих и самок двухцветное: грудка от красной до коричневой окраски, голова и брюшко буроватые. Крылатые самцы полностью буровато-чёрные. Задняя часть головы с глубокой вырезкой на затылке, а в нижней части с полуотстоящими волосками. Глаза рабочих с короткими отстоящими волосками. Наличник в профиль выпуклый. Лобная площадка матовая. Максиллярные щупики у самок, рабочих и самцов состоят из 6 члеников, а лабиальные — из 4. Места прикрепления усиков находятся у заднего края наличника. Усики 12-члениковые у самок и рабочих и 13-члениковые у самцов. Заднегрудка без шипиков или зубцов, её покатая поверхность примерно равна верхней. Средние и задние ноги с одной парой прямых шпор. Стебелёк между грудью и брюшком состоит из одного членика петиоля с вертикальной чешуйкой .
В некоторых европейских популяциях (например, в южной Финляндии и в Альпах Швейцарии) обнаружен полиморфизм самцов. В гнёздах встречаются различные размерные классы: микранеры (длина груди в среднем около 2,4 мм) и макранеры (2,9 мм) мужской касты (как отдельно, так и вместе в одной колонии) . Мелкие самцы (микранеры) появляются позже, имеют дневную активность и расселяются на большее расстояние, чем крупные самцы (макранеры). Кроме того, микранеры более характерны для полидомных колоний, а макранеры чаще обнаруживаются в монодомных популяциях .
Цветовые паттерны муравья Formica exsecta могут служить маркером адаптивных стратегий в гетерогенных средах. При изучении вариации окраски у двух популяций F. exsecta в центральных и северо-западных районах европейской части России выявлено 23 варианта цветовых схем головы и трёх сегментов груди. Обнаружено, что окраска различных частей тела в значительной степени варьирует независимо друг от друга, хотя бледная (менее меланизированная) голова и три грудных сегмента часто сочетаются с более светлыми другими частями тела. Взаимосвязь между цветовым рисунком и размерами тела значительно различается у разных комплексов, что говорит о пространственно-временной фенотипической дифференциации популяций и приспособления муравьёв к микросредам обитания .
Биология
Активный хищник, энтомофаг. Муравейники , построенные из мелких растительных остатков, мельче, чем у рыжих лесных муравьёв , по высоте менее 50 см. Молодые самки основывают новые семьи паразитическим способом , проникая в гнёзда бурых лесных муравьёв ( Formica fusca ) и других видах подрода Serviformica . Крупные семьи включают до ста тысяч рабочих муравьёв и одну или несколько маток (колонии моногинные или полигинные). Брачный лёт крылатых половых особей отмечается с июля до сентября . В наземной части муравейника выделяют три-четыре слоя, которые различаются по составу и соотношению почвы и растительных фрагментов (как собираемых, так и вырезаемых): временный слой, корковый слой, собственно купол и промежуточный слой .
Образуют крупные полидомные суперколониальные системы . Крупные полидомные колонии обнаружены в Альпах (в Швейцарии) , Центральной Европе, и в европейской части России и включают сотни гнёзд. Гнёзда внутри таких систем обычно не имеют внутри-территориальных границ, их кормовые территории постоянно пересекаются . Самая крупная в Европе такая система гнёзд F. exsecta состоит из 3350 муравейников на площади более 22 га в Трансильвании ( Румыния ). Диаметр холмиков этих гнёзд в большинстве случаев меньше 40 см, но встречаются и более крупные (более 1 м в диаметре) . В другой популяции (Bliss et al. 2006) средний диаметр гнёзд составил 41,7 см (максимально 77,5 см), в то время как объём холмика в среднем был 23,9 дм 3 (максимально 82,5 дм 3 ) . Стабильная интеграция муравьиных гнёзд в полидомную систему может быть реализована в самых простых случаях через высокий уровень обмена рабочими муравьями между муравейниками (Kümmerli & Keller 2007) , который может снизить различия в гнездовых запахах и уровнях распознавания и дискриминации (Martin et al. 2009) . Уровень агрессии между муравьями из разных гнёзд здесь значительно снижен или отсутствует . Различия в плотности гнёзд в таких суперколониях, предположительно зависит от распределения кормовых ресурсов, например, колоний с тлями . Полидомные системы исследовались по различным аспектам, в том числе филогеографическим и с использованием вариаций митохондриальных ДНК. Обнаружено смешивание разных генофондов во время послеледниковой колонизации Европы из разных лесных рефугиумов или из предкового источника с некоторой пространственной генетической дифференциацией . Тем не менее, не обнаружены значительные временные и пространственные вариации в производстве самок в таких полидомных системах Formica exsecta .
Обыкновенные тонкоголовые муравьи Formica exsecta имеют два типа колоний, которые существуют симпатрично, но обычно как отдельные субпопуляции: колонии с простой социальной организацией и единственной маткой (тип M) или колониальные сети с несколькими матками (тип П). Исследования ядерных (ДНК-микросателлиты) и митохондриальных маркеров обнаружило, что у разных социальных типов были разные пространственные генетические структуры. M-субпопуляции формируют довольно однообразную популяцию, в то время как П-субпопуляции в среднем были более дифференцированы друг от друга, чем из соседних подгрупп M, и могли быть локально образованы из колоний M-типа с последующим филопатрическим поведением и ограниченной эмиграция самок. Сравнение митохондриального и ядерного дифференцирования указывает на то, что скорость рассеивания самцов в четыре-пять раз больше, чем у самок, как среди подгрупп П-типа, так и между социальными типами .
На северо-востоке своего ареала в некоторых биотопах бассейна верховий реки Колыма в 2000-е годы наблюдается превращение тонкоголового муравья из редкого вида в доминирующего в муравьиных ассоциациях субарктической зоны. Это связывают с подъёмом в последнее время минимальных температур почв на глубине 20 см на 3—7°С .
Исследование европейских популяций F. exsecta показало их инфицирование бактериальным эндосимбионтом рода вольбахии ( Wolbachia) .
-
Голова самки (энтомологический препарат)
-
Голова самца (энтомологический препарат)
-
Крылатый самец (энтомологический препарат)
-
Крылатая самка (энтомологический препарат)
-
Живая особь
Генетика
Длина генома F. exsecta составляет 277,7 Мб (млн пар оснований). В ДНК самцов идентифицировано 13767 генов , кодирующих белки . Диплоидный набор хромосом у самок и рабочих составляет 2n = 52 (у самцов гаплоидный набор n = 26) .
Классификация
Вид был впервые описан в 1846 году финским натуралистом Вильямом Нюландером ( William Nylander , 1822—1899). Включён в состав подрода Coptoformica Müller, 1923, в котором в 1941 году последующим указанием обозначен в качестве типового вида (Donisthorpe, 1941) . На всём протяжении своего ареала демонстрирует фенотипический полиморфизм, что привело к описанию различными авторами около десятка близких таксономических форм, часть из которых оказались синонимами тонкоголового муравья . В 2000 году немецкий мирмеколог Бернхардт Зейферт (Senckenberg Museum of Natural History Görlitz, Görlitz , Германия ) свёл в синонимы к тонкоголовому муравью таксон Formica nemoralis Dlussky, 1964 (Украина) , а в 2019 году подтвердил синонимизацию таксона Formica rubens Forel, 1874 (Швейцария) . От близких видов отличается наличием полуотстоящих волосков на нижней и боковой поверхностях головы (у Formica longiceps и там только прилегающие волоски) и наличием волосков на глазах (у Formica forsslundi , Formica pisarskii и Formica pressilabris глаза без волосков) .
Охранный статус
Включён в Красную книгу Челябинской области , на территории которой охраняется в Ильменском заповеднике , национальном парке « Зюраткуль », Троицком заказнике и на территории памятников природы «Брединский бор», «Санарский бор» и « Шемахинское карстовое поле » .
Примечания
- Barry Bolton . (англ.) . An Online Catalog of the Ants of the World . antcat.org. Дата обращения: 21 июня 2019. 7 мая 2019 года.
- ↑ Длусский Г. М. . — М. : Наука, 1967. — С. 100—102. — 236 с. — 2300 экз.
- ↑ Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1 / под общ. ред. П. А. Лера . — СПб. : Наука, 1995. — С. 360. — 606 с. — 3150 экз. — ISBN 5-02-025944-6 .
- ↑ Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. Первая часть // Подотряд Apocrita — Стебельчатобрюхие ( Арнольди К. В. и др.) / под общ. ред. Г. С. Медведева . — Л. : Наука, 1978. — С. 552. — 584 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР ; вып. 119). — 3500 экз.
- ↑ Всероссийского научно-исследовательского института охраны природы , 2004 (2008). — P. 207. — 512 p. — ISBN 978-5-9243-0158-7 . 24 октября 2018 года. / отв. ред. В. Е. Присяжнюк. — М. : Лаборатория Красной книги . Дата обращения: 12 октября 2016. Архивировано 24 октября 2018 года.
- ↑ Радченко А. Г. . — Киев, 2016. — 495 p. — ISBN 978-966-02-7810-3 . 3 августа 2017 года.
- Agosti D., Hauschteck-Jungen E. (англ.) // Insectes Sociaux : Журнал. — International Union for the Study of Social Insects , 1988 («1987»). — Vol. 34. — P. 280—290. — ISSN . — doi : . 27 февраля 2020 года.
- Fortelius W., Pamilo P., Rosengren R., Sundström L. (англ.) // Annales Zoologici Fennici : Журнал. — 1987. — Vol. 24. — P. 45—54. 21 июня 2019 года.
- Putyatina Tatyana S., Alexey V. Gilev, Vladimir G. Grinkov, Alexander V. Markov. (англ.) // European Journal of Entomology : Журнал. — 2022. — Vol. 119. — P. 58-68. — ISSN . — doi : . 22 января 2022 года.
- Горюнов Д. Н. Зоологический журнал : Журнал. — М. : Наука, 2015. — Vol. 94, № 10 . — P. 1132—1137. — doi : . 21 июня 2019 года. //
- ↑ Kümmerli R., Keller L. (англ.) // Molecular Ecology : Журнал. — 2007. — Vol. 16(21). — P. 4493—4503. — doi : . 21 июня 2019 года.
- ↑ Pisarski B. (ed.). Structure et organisation des sociétés de fourmis de l’espèce Formica (Coptoformica) exsecta Nyl. (Hymenoptera, Formicidae) (фр.) // Memorabilia Zoologica : Журнал. — Ossolineum, Warsaw, Poland, 1982. — Vol. 38. — ISSN .
- Cherix D., Werner, P., Catzeflis, F. (фр.) // Mitteilungen der Schweizerische Entomologische Gesellschaft : Журнал. — 1980. — Vol. 53(2-3). — P. 163—172. — ISSN . 18 июля 2021 года.
- ↑ Erős K. et al. (англ.) // : Журнал. — 2009. — Vol. 39. — P. 105—127. — ISSN . 20 января 2015 года.
- ↑ Csata E., Markó B., Erős K., Gál Cs., Szász-Len A.-M., Czekes Zs. Outstations as stable meeting points for workers from different nests in a polydomous nest system of Formica exsecta Nyl. (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Polish Journal of Ecology : Журнал. — 2012. — Vol. 60(1). — P. 177—186.
- Werner P., Catzeflis F., Cherix D. A propos du polycalisme chez Formica (Coptoformica) exsecta Nyl. // Ecologie des Insectes Sociaux (фр.) / Cherix D. (ed). — Laussanne, Switzerland: UIEIS Section française, 1979. — P. 115—126.
- Marko B. et al. (англ.) // North-Western Journal of Zoology : Журнал. — 2012. — Vol. 8. — P. 287—291. 19 сентября 2016 года.
- Bliss P., Katzerke A., Neumann P. The role of molehills and grasses for filial nest founding in the wood ant Formica exsecta (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Sociobiology : Журнал. — 2006. — Vol. 47(3). — P. 903—913.
- Martin S. J., Helanterä H., Kiss K., Lee Y.R., Drijfhout F.P. (англ.) // Insectes Sociaux : Журнал. — International Union for the Study of Social Insects , 2009. — Vol. 56(4). — P. 375—383. — ISSN . 2 февраля 2020 года.
- Kiss K., Kóbori O.T. (англ.) // Entomologica Romanica : Журнал. — 2011. — Vol. 16. — P. 27—32. 2 февраля 2020 года.
- ↑ Goropashnaya A. V., Fedorov V.B., Seifert B., Pamilo P. (англ.) // Annales Zoologici Fennici : Журнал. — 2007. — Vol. 44. — P. 462—474. — ISSN .
- Liautard C., Brown W.D., Helms K.R., Keller L. (англ.) // Oecologia : Журнал. — 2003. — Vol. 136. — P. 558—564. — doi : . 3 июня 2018 года.
- Seppä P.; Gyllenstrand N.; Corander, J.; Pamilo, P. (англ.) // Evolution : Журнал. — 2004. — Vol. 58. — P. 2462—2471.
- Алфимов А. В., Берман Д. И. , Жигульская З. А. Пульсация численности тонкоголового муравья ( Formica exsecta ) и изменения климата на северо-востоке ареала // Зоологический журнал : Журнал. — М. : Наука, 2010. — Vol. 89, № 12 . — P. 1456—1467. — ISSN .
- Берман Д. И. , Жигульская З. А., Лейрих А. Н. Биотопическое распределение и холодоустойчивость Formica exsecta Nyl. (Formicidae) на северо-восточной границе ареала (верховья Колымы) // Бюллетень Московского общества испытателей природы . Отдел биологический : Журнал. — М. : Издательский Дом МГУ, 1984. — Vol. 89, № 3 . — P. 47—63. — ISSN .
- Keller L., Liautard C, Reuter M, Brown WD, Sundström L, Chapuisat M. Sex ratio and Wolbachia infection in the ant Formica exsecta (англ.) // : Журнал. — Nature Publishing Group for The Genetics Society, 2001. — Vol. 87. — P. 227—233. — ISSN . — doi : .
- Reuter M. High levels of multiple Wolbachia infection and recombination in the ant Formica exsecta (англ.) // : Журнал. — Oxford University Press , Society for Molecular Biology and Evolution, 2003. — Vol. 20. — P. 748—753. — ISSN . — doi : .
- Kishor Dhaygude, Abhilash Nair, Helena Johansson, Yannick Wurm and Liselotte Sundström. (англ.) // : Журнал. — 2019. — Vol. 20(301). — P. 1—16. — ISSN . — doi : . 22 октября 2021 года.
- Lorite P. & Palomeque T. // Myrmecologische Nachrichten (Wien). — 2010. — Vol. 13. — P. 89—102. 7 июня 2012 года.
- Elisabeth Hauschteck-Jungen, H. Jungen. Ant chromosomes I. — The genus Formica (англ.) // Insectes Sociaux : Журнал. — 1976. — Vol. 23(4). — P. 513—524. — doi : .
- ↑ Seifert B. (англ.) // Zoosystema : Журнал. — 2000. — Vol. 22. — P. 517—568 (page 526, синонимы exsecta ).
- Seifert B. The Rubens morph of Formica exsecta Nylander, 1846 and its separation from Formica fennica Seifert, 2000 (Hymenoptera, Formicidae) (англ.) // Deutsche Entomologische Zeitschrift : Журнал. — 2019. — Vol. 66. — P. 55—61. — doi : .
- Лагунов А. В., А. В. Гилев. . КРАСНАЯ КНИГА Челябинской области . Дата обращения: 21 июня 2019. 17 июня 2019 года.
- В. Н. Большакова . — М. : Реарт, 2017. — С. 175. — 504 с. — ISBN 978-5-906930-92-7 . 30 августа 2020 года. / Под общ. ред.
Литература
- Длусский Г. М. Муравьи подрода Coptoformica рода Formica (Hymenoptera, Formicidae) СССР // Зоологический журнал : Журнал. — М. : Наука, 1964. — Vol. 43. — P. 1026—1040.
- Zerche L. Myrmecobionte Aleocharinae bei Formica exsecta Nylander aus Bulgarien (Coleoptera, Staphylinidae) (англ.) // Entomol. Nachr. Ber. : Журнал. — Leipzig, 1988. — Vol. 32. — P. 271—272.
- Brown W.D., Keller L. Colony sex ratios vary with queen number but not relatedness asymmetry in the ant Formica exsecta (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences : Журнал. — 2000. — Vol. 267. — P. 1751—1757.
- Katzerke A., Neumann P., Pirk C.W.W., Bliss, P., Moritz, R.F.A. Seasonal nestmate recognition in the ant Formica exsecta (англ.) // Behavioural Ecology and Sociobiology : Журнал. — 2006. — Vol. 61. — P. 143—150.
- Sundström, Liselotte; Vitikainen, Emma. (англ.) // Myrmecological News : Журнал. — The Austrian Society of Entomofaunistics, 2022. — Vol. 32. — P. 23—40. — ISSN . — doi : .
Ссылки
- . «Школа, муравьи и компания» . Дата обращения: 21 июня 2019. 21 июня 2019 года.
- . Муравьи Беларуси . Дата обращения: 21 июня 2019. 21 июня 2019 года.
- (нем.) . ameisenschutzwarte.de. Дата обращения: 21 июня 2019. 9 августа 2020 года.
- (англ.) . hymettus.org.uk. Дата обращения: 10 июля 2022.
- 2020-12-04
- 1