Маммализа́ция териодо́нтов — процесс постепенного накопления в ветвях синапсид , терапсид и териодонтов признаков, характерных для млекопитающих . Концепцию с таким названием выдвинул в 1976 году Л. П. Татаринов , обративший внимание на параллельное и независимое появление отдельных признаков млекопитающих в различных группах териодонтов.

Появление первых млекопитающих датируется триасовым периодом, предположительно около 225 млн лет назад .

Прогрессивная эволюция млекопитающих была связана прежде всего с приобретением ими таких приспособительных черт, как высокая температура тела, способность к терморегуляции , высокий аэробный уровень метаболизма . Этому способствовали изменения в дыхательной и кровеносной системах: морфологически это выражалось в разделении сердца на четыре камеры и в сохранении одной дуги аорты, обусловивших несмешиваемость артериальной и венозной крови, в появлении вторичного костного нёба , обеспечившего дыхание во время еды, в изменении эффективности кормовой стратегии, обеспечившей ускоренное переваривание пищи. Она оказалась возможной на основе изменения строения челюстей (что привело и к развитию слуховых косточек , чьё наличие усилило возможности слухового анализатора млекопитающих, особенно в отношении звуков высокой частоты), дифференцировки зубов, развития челюстной мускулатуры.

Такие черты млекопитающих, как крупный мозг и живорождение , сложились в эволюции значительно позднее.

Синапсиды как предки млекопитающих

Одна из первых обособившихся групп древних амниот во второй половине палеозоя — синапсиды . Они легли в основу становления подкласса (другие исследователи выделяют их в отдельный класс) звероподобных ( лат. Theromorpha ) , именуемых также терапсидами ( лат. Therapsida ) . В пермском периоде среди них сформировалась группа зверозубые ( лат. Theriodontia ) . Они оказались близкими по уровню организации млекопитающим.

Однако условия жизни, сложившиеся в мезозойскую эру, благоприятствовали эволюционному развитию и увеличению разнообразия завропсидов , и в мезозое доминирующие позиции заняли архозавры . Размеры тела зверозубых уменьшились, сократились их численность и распространение, они были вынуждены довольствоваться второстепенными нишами. Реализация их возможностей осуществилась позднее, что, очевидно, связано с массовым вымиранием архозавров и изменением климата в конце мезозоя.

Что любопытно, появление первых динозавров ознаменовалось массовым, но не полным вымиранием терапсид, высшие формы которых по своей организации были очень близки к однопроходным млекопитающим и, по некоторым предположениям, имели молочные железы и шерсть . Многочисленные копролиты , найденные в верхнепермских отложениях и принадлежащие, вероятно, тероцефалам и базальным архозаврам ( протерозухидам ), содержат вытянутые полые структуры, которые могут быть остатками волос. Это означает, что терапсиды обладали волосяным покровом уже 252 миллиона лет назад .

Наиболее близкими к млекопитающим среди зверозубых были цинодонты ( лат. Cynodontia ) . Наиболее ярко черты скелетных изменений обнаружились среди них у тринаксодона ( лат. Thrinaxodon ) из раннего триаса .

Ранние млекопитающие

Молочные железы возникли у древних млекопитающих, вероятно, из видоизмененных потовых желез . Возможно, первоначальной функцией млечных желез было не столько выкармливание, сколько «выпаивание» детенышей, то есть снабжение их необходимой влагой и солями.

В последующем становлении млекопитающих палеонтологи подчеркивают изменения в зубной системе. Это привело к вычленению двух групп — морганукодонтид ( лат. Morganucodontidae ) и .

К потомкам ранних млекопитающих, найденных в отложениях верхнего триаса, относят своеобразных многобугорчатых , получивших своё название в связи с наличием на коренных зубах многочисленных бугорков. Это была специализированная группа животных с очень сильно развитыми резцами и без клыков. Многобугорчатые представляли специфических растительноядных зверей, и их нельзя считать предками последующих групп млекопитающих. Выдвигались, правда, гипотезы, что их ранние формы дали начало однопроходным , но эти гипотезы устарели.

Вторая группа оказалась более успешной в последующей адаптивной радиации . Их главную линию составили ( лат. Eupantotheria ) ; этот термин, впрочем, почти вышел из употребления, поскольку обозначаемая им группа млекопитающих является парафилетической и включает довольно-таки разнообразных мезозойских млекопитающих). Вероятно, они были маленькими зверьками, питавшимися насекомыми, может быть, и другими мелкими животными и яйцами рептилий. Головной мозг их был мал, но больше, чем у немаммальных синапсид. В конце мезозоя в этой группе наметилось разделение на два самостоятельные ствола — низших, сумчатых ( Metatheria , Marsupialia ), и высших, плацентарных ( лат. Eutheria ) .

Плацентарные млекопитающие, как и сумчатые, возникли в меловом периоде . Как показали исследования, в меловом периоде они уже эволюционировали в весьма различных направлениях.

Во время мел-палеогенового вымирания (около 65 миллионов лет назад) все существовавшие в мезозойской эре экосистемы были полностью разрушены, что впоследствии резко подстегнуло эволюцию млекопитающих, давших в начале палеогена огромное многообразие форм благодаря освобождению большинства экологических ниш . Через 100 тыс. лет после падения метеорита таксономическое разнообразие млекопитающих удвоилось, а максимальная масса тела млекопитающих увеличилась почти до уровней, предшествующих мел-палеогеновому вымиранию. Приблизительно трёхкратное увеличение максимальной массы тела млекопитающих произошло через 300 тыс. лет после мел-палеогенового вымирания, первые крупные млекопитающие появились через 700 тысяч лет после мел-палеогенового вымирания, что совпадает с первым появлением растений семейства бобовых .

Кладограмма синапсид

Происхождение млекопитающих прослеживается из следующей цепочки ( кладограммы ), отражающей филогению синапсид:

Synapsida (Синапсиды) (пеликозавры)
 |-Caseasauria (эотириды и казеиды)
 `-Eupelycosauria
    |-Varanopseidae
    `-+-Ophiacodontidae
      `-+-Edaphosauridae
        `-Sphenacodontia
           |-Sphenacodontidae
           `-Therapsida (Терапсиды)
              |-Biarmosuchia
              |   `-Eotitanosuchus
              `-Eutherapsida
                 |-Dinocephalia
                 `-Neotherapsida
                   |-Anomodontia
                   `-Theriodontia (Териодонты)
                       |-Gorgonopsia
                       `-Eutheriodontia
                         |-Therocephalia
                         `-Cynodontia (Цинодонты)
                            |- + -Dvinia
                            |  `--Procynosuchus
                            `- Epicynodontia
                               |-Thrinaxodon
                               `-Eucynodontia 
                                  |- + -Cynognathus
                                  |  `- + -Tritylodontidae
                                  |      `-  
                                  `-
                                     |- + - 
                                     |  `-- 
                                     `- + - 
                                        `- Mammaliaformes
                                            `-Mammalia (Млекопитающие)

См. также

• Аделобазилевс
• Borealestes
• Megazostrodon
• Probainognathus
• Pseudotherium

Примечания

Литература

• Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 2. — М. : Мир, 1993. — 283 с. — ISBN 5-03-001819-0 .
• Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3. — М. : Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0 .

Ссылки