Членистоногие
- 1 year ago
- 0
- 0
Членистоно́гие или артропо́ды ( лат. Arthropoda , от др.-греч. ἄρθρον — « сустав » и πούς , род. п. ποδός — « нога »), — тип первичноротых животных , включающий насекомых , ракообразных , паукообразных , мечехвостов и многоножек . По количеству видов и распространённости может считаться самой процветающей группой живых организмов.
Согласно одной из принятых оценок, на сегодня описано более миллиона видов членистоногих (основная часть — насекомые ), что составляет более 80 % всех описанных видов животных . Общее количество ныне живущих видов членистоногих может достигать 10 миллионов . Некоторые авторы идут ещё дальше, предполагая, что только количество видов жуков (отряд Coleoptera ) должно достигать 8,8 миллионов, а общее число видов членистоногих — свыше 30 миллионов . Членистоногие являются наряду с хордовыми одним из двух доминирующих типов животных, освоивших наземный образ жизни . Они встречаются в море и пресных водах, а также на суше, живут в пещерах, поднимаются в горы до линии снегов и, освоив полёт, достигают скоростей почти в 100 км в час и высоты подъёма более километра. Среди них преобладают свободноживущие формы, но они могут демонстрировать изощрённые формы паразитизма. Как правило, это одиночные животные, но у некоторых насекомых обнаруживается чрезвычайно высокий уровень социальности .
Тело членистоногих сегментировано и разделено на тагмы . Полностью покрыто хитинсодержащей кутикулой , в которой выделяются более плотные участки: склериты и гибкие мембраны. Растут только во время линек . У ракообразных скелет пропитан карбонатом кальция (CaCO 3 ). По крайней мере некоторые конечности членистые, они выполняют функции передвижения, дыхания, защиты, захвата и пр. Пищеварительная система дифференцирована. В желудке существуют хитиновые образования, служащие для перетирания твёрдой пищи. Ротовой аппарат образован видоизменёнными конечностями. Дыхание жаберное (у ракообразных ), лёгочное или трахейное (у паукообразных и насекомых ). Кровеносная система незамкнута . Сосуды открываются в полость тела , в них циркулирует гемолимфа . Нервная система состоит из головного мозга (передний, средний, задний мозг) и брюшной нервной цепочки. Многие членистоногие имеют хорошо развитые органы чувств . Органы выделения представлены метанефридиями и мальпигиевыми сосудами . В основном раздельнополы. Случаи гермафродитизма редки. Развитие протекает с полным или неполным превращением. При неполном метаморфозе у насекомых нет стадии куколки.
Роль членистоногих в природе очень значительна. Они населяют практически все среды обитания и влияют на них. Членистоногие служат пищей другим животным, участвуют в почвообразовании и круговороте органики в природе, опыляют растения, переносят инфекционные заболевания и наносят вред сельскохозяйственным культурам .
Некоторые представители ( пчела , тутовый шелкопряд ) являются своеобразными домашними животными .
|
||||||||||||||||||||||||||||
Последний общий предок членистоногих реконструируется как сегментированный организм, каждый сегмент которого покрыт собственным склеритом и несёт пару конечностей . Вопрос о типе этих конечностей остаётся открытым. Это прачленистоногое имело на брюшной стороне рот, а на передней части спинной — глаза. Антенны были расположены перед ртом. Питалось оно, вероятно, пропуская через себя донные осадки .
Согласно одной из гипотез, членистоногие возникли ещё до кембрийского взрыва . Сторонники этой гипотезы считают первыми известными членистоногими представителей эдиакарской биоты Parvancorina и Spriggina , живших около 555 млн лет назад . Уже в раннекембрийских (539—541 млн лет) слоях в Китае обнаружены явные мелкие членистоногие с раковинами примерно как у двустворчатых моллюсков . Самые ранние найденные окаменелости трилобитов датируются ранним кембрием (530 млн лет назад), но большое разнообразие видов и всемирное распространение даже ранних трилобитов приводит к выводу, что они к тому времени существовали уже давно . Повторное исследование окаменелостей фауны сланцев Бёрджес (возрастом около 505 млн лет) выявило много членистоногих, которых невозможно отнести ни к одной из известных групп. Это положило начало новому витку дебатов по поводу кембрийского взрыва . Окаменелость Marrella из той же фауны предоставила исследователям первое ясное свидетельство линьки .
Самая ранняя окаменелость ракообразного датируется кембрием, 513 млн лет назад , а чуть позже, 500 млн лет назад, уже обнаруживаются десятиногие ракообразные , напоминающие креветок . С ордовикского периода и далее ископаемые ракообразные встречаются достаточно часто .
К типу членистоногих относятся самые ранние известные наземные животные. Они датируются поздним силуром , около 419 млн лет назад. Вероятно, животные этого типа оставили и наземные следы возрастом около 450 млн лет . У членистоногих имелось несколько преадаптаций для освоения суши, в том числе суставчатый экзоскелет предоставляющий защиту от иссыхания и силы тяжести, а также способы передвижения, независимые от наличия воды . В то же время гигантские пресноводные ракоскорпионы стали рекордсменами по размеру среди членистоногих, достигая длины в 2,5 м .
Самый древний известный представитель паукообразных , jerami , жил около 420 млн лет назад (силурийский период) . fimbriunguis , живший 386 млн лет назад ( девонский период ), обладал первыми известными органами для выделения паутиноподобных нитей, но паутинных бородавок у него не было, и поэтому его нельзя причислить к истинным паукам (которые впервые появляются в поздне карбоновых отложениях, 299 млн лет назад ). Из юрских и меловых пород известно уже много окаменелостей пауков, включая представителей многих современных семейств . Первые известные скорпионы с лёгочным дыханием датируются началом каменноугольного периода .
Древнейшее известное насекомое , Rhyniognatha hirsti , и одно из двух древнейших известных шестиногих (наряду с Rhyniella praecursor ) было обнаружено в райниевом кремне в 1919 году. Окаменелости датируются ранним девонским периодом , около 410 млн лет назад. Rhyniognatha питалась, предположительно, спорофиллами сосудистых растений или же могла быть хищником. Возможно это было одно из первых членистоногих, обладающих крыльями .
Положение группы членистоногих в таксономической иерархии неоднозначно. С одной стороны, некоторые авторы (например) предложили версию, что разные подтипы членистоногих независимо произошли от червеподобных предков (другими словами, предполагалась полифилия членистоногих). В частности, эти авторы считали, что подтип трахейные (Uniramia) ближе к онихофорам (Onychophora), чем к остальным членистоногим. Однако большинство учёных не приняло эту точку зрения. Это противоречит и генетическим исследованиям .
По более традиционной версии, кольчатые черви (Annelida) — ближайшие родственники как членистоногих, так и онихофор. Позднее некоторые авторы стали говорить о конвергентной эволюции , считая, что членистоногие ближе к нематодам (имея общие с ними способности к линьке), чем к аннелидам. В любом случае предполагается монофилия членистоногих как типа . Две вероятные родословные определяют два вышестоящих таксона, к которым можно было бы причислить членистоногих: членистые (Articulata) и линяющие (Ecdysozoa) .
Классификация подтаксонов внутри группы членистоногих также неоднозначна. 4 основные группы ( ракообразные , хелицеровые , трахейнодышащие и вымершие трилобитообразные ) имеют ранг подтипов . Кроме них, есть и ряд ископаемых групп высокого ранга (в большинстве своём из нижнего кембрия ), которые трудно отнести к какой-либо подгруппе либо по причине несхожести с известными группами, либо из-за неясности их родственных взаимоотношений.
Многоножек и насекомых часто объединяют в одну группу неполноусых . Некоторые последние исследования [ какие? ] , однако свидетельствуют, что насекомые ближе к ракообразным, чем к многоножкам.
Здесь приведено несколько наиболее известных классификаций, в которых указанные основные группы различным образом объединяются в подтипы (или типы) и надклассы.
Основана на гипотезе о полифилетическом происхождении членистоногих. В связи с этим, тип членистоногих здесь разбивается на три самостоятельных типа .
Тип
Хелицеровые
Тип
Ракообразные
Тип
Трахейные
Основана на гипотезе о монофилетическом происхождении членистоногих. При этом тип членистоногих объединяется с онихофорами и тихоходками в группу Lobopoda .
Подтип Трилобитообразные ( Trilobitomorpha — парафилетический таксон)
Подтип Хелицеровые ( Chelicerata )
Подтип Жвалоносные ( Mandibulata )
Подтип Неполноусые ( Atelocerata ) или трахейные
До недавнего времени вышеприведённая система была более или менее общепризнанной. Сейчас она подвергается интенсивному пересмотру. Так, всё большее подтверждение получает концепция «Pancrustacea», основанная на том, что ракообразные и насекомые (вместе образующие (англ.) () — более близкие родственники, чем многоножки и насекомые (объединяемые в других классификациях в группу Atelocerata) :
Euarthropoda |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Многие виды пауков, насекомых, ракообразных и многоножек успешно размножаются в неволе.
Членистоногих содержат в научных целях для проведения лабораторных исследований и в качестве декоративных домашних животных. Размножение некоторых эффектных видов жуков и бабочек поставлено на коммерческую основу . Многие виды раков и креветок разводят в качестве источника пищи .