Безно́гие земново́дные , или червя́ги ( лат. Gymnophiona , или Apoda) , — отряд позвоночных животных из класса земноводных . Безногие являются самым малочисленным современным отрядом земноводных, включающим примерно 220 видов . Известны с нижнего юрского периода (род Eocaecilia ) .

Этимология

Одно из наиболее распространённых латинских названий червяг было предложено Пьером Андре Латреем в ранге семейства — Gymnophides (от греч. голые змеи) , ранг отряда ему придал Иоганн Петер Мюллер , изменив написание — Gymnophiona .

История открытия и изучения

Из-за своего скрытного образа жизни безногие земноводные являются малоизученной группой амфибий. Путевые заметки натуралистов c описаниями животных, в которых можно опознать червяг, встречаются уже в XVII веке, например заметки Георга Маркграфа , вышедшие в 1648 году (через 4 года после смерти учёного), однако первые научные публикации относятся лишь к первой половине XVIII века. Возможно, первое описание группы под названием Caecilia (вместе с амфисбенами ) было выполнено Альбертом Себой в его сочинении « » в томе, вышедшем в свет в 1735 году. Себа, а за ним и Карл Линней в 1758 году, отмечая сходство червяг со змеями, относили их к рептилиям . В ранге семейства Apoda ( др.-греч. безногие) было введено для этой группы животных Николаусом Оппелем в 1810 году (всё так же в составе рептилий). Первым отнёс червяг (в качестве самостоятельного отряда) к новому, выделенному им из рептилий классу амфибий де-Бленвиль в 1816 году. То, что эти животные действительно двоякодышащие, было подтверждено Хоггом , который описал жабры у молодых особей. Тем не менее споры о том, относятся ли безногие земноводные к змеям или к амфибиям, продолжались почти до конца XIX века .

Морфология

Размеры

Размеры крупных безногих земноводных могут достигать полутора метров. Крупнейший зарегистрированный экземпляр, относящийся к виду Caecilia thompsoni , достигал в длину 152 см. Самые мелкие представители этого отряда относятся к видам Idiocranium russeli и . Взрослые представители этих видов достигают в длину 98-104 мм и 112 мм соответственно. .

Скелет

Скелет червяг состоит из черепа и позвоночника. Количество позвонков может достигать 200 (по другим источникам — 286 позвонков ). Череп червяг сплющенный, кости черепа сросшиеся. В дополнение к зубам расположенным на челюстях, дополнительные ряды зубов расположены на нёбе. Череп соединён с позвоночником единственным шейным позвонком ( атлантом ). Специализированные хвостовые позвонки отсутствуют. За исключением атланта и 3—6 последних позвонков, все остальные несут двуглавые рёбра . У безногих земноводных нет конечностей , тазовый и плечевой пояса конечностей полностью отсутствуют, а хвост сильно редуцирован.

Клоака находится на заднем конце тела, который внешне часто напоминает передний.

Кожа

Кожа безногих земноводных гладкая и зачастую окрашена в матовый тёмный цвет. Некоторые виды имеют цветные полоски или пятна на боках. Из-за содержащейся в коже известковой чешуи , а также из-за сросшихся черепных костей, безногих земноводных ранее относили к вымершим панцирным амфибиям. Однако сегодня эти морфологические особенности считают вторичными приспособлениями. На челюстях и нёбе почти нет зубов.

Органы чувств

Глаза безногих земноводных покрыты тонким слоем кожи, из-за чего они могут различать лишь свет и тьму. Восприятие окружающего мира происходит главным образом с помощью обоняния и двух осязательных органов, расположенных между носом и глазами. Вибрации земли также играют роль при ориентации.

Дыхательная система

Дыхание осуществляется с помощью правого лёгкого (левое обычно редуцировано). Как и у других земноводных, дыхание также частично осуществляется через кожу и слизистые оболочки рта , в особенности у единственного безлёгочного вида Atretochoana eiselti . У личинок — жабры.

Нервная система

Спинной мозг безногих земноводных лишён утолщений,''intumescentiae'', которые обычно ярко выражены у позвоночных животных обладающих конечностями .

Система кровообращения и лимфатическая система

Безногие земноводные достигли максимального развития функции лимфатических сердец (пульсирующие концевые расширения крупных лимфатических сосудов). У некоторых представителей этого отряда имеется около 100 пар лимфатических сердец (для сравнения, у рыб их обычно не более двух пар) .

Репродуктивная система

Уникальная анатомическая особенность репродуктивного тракта безногих земноводных это мюллеров проток , который остаётся функциональной частью репродуктивной системы у половозрелых самцов .

Распространение

Безногие земноводные встречаются в тропиках и субтропиках Юго-Восточной Азии , Африки и Латинской Америки . На обоих американских материках обитают представители 5 семейств безногих, в Африке 3 семейства и на материковой Азии тоже три. Представители этого отряда обитают на некоторых из островов Индийского океана , а именно на островах Индонезии , Шри Ланке , на Филиппинах и на Сейшельских островах (на последних обнаружено три эндемичных рода безногих). По состоянию на 2015 год безногие земноводные не были обнаружены на Мадагаскаре , Новой Гвинее или других островах Индийского океана за исключением перечисленных выше .

Как правило, населяют самые нижние слои лесной подстилки и влажную почву , не уходя далеко от поверхности . Предпочитают жить во влажных регионах, зачастую вблизи водоёмов . Существуют виды безногих земноводных, полностью приспособившихся к жизни в воде. Они встречаются в медленно текущих реках, таких как Амазонка , Ориноко и речных системах Колумбии .

Размножение

Как и все земноводные, безногие являются раздельнополыми животными. Оплодотворение происходит в теле самки. У самца из клоаки выдвигается переносящий сперму оплодотворительный орган, так называемый Phallodeum . Существуют виды, откладывающие яйца , однако 75 % видов безногих земноводных являются живородящими , причём предположительно живорождение развилось независимо у четырёх различных эволюционных ветвей червяг . Молодые особи вылупляются в теле матери и перед рождением питаются в фаллопиевых трубах . Яйцекладущие виды откладывают яйца в подземных норах и прочих укрытых местах. У некоторых видов существует уход за потомством. Молодые особи живут как в воде, так и на суше. По ночам они охотятся в водоёмах, а в дневное время зарываются в землю в прибрежных участках. Стадия свободноживущей личинки может отсутствовать, у других представителей она длится до года, например у рыбозмеев (Ichthyophiidae).

Метаморфоз

Метаморфоз червяг изучен плохо. Исследование метаморфоза нервной системы и органов чувств червяг показало большую схожесть этого процесса между безногими и хвостатыми земноводными, нежели между безногими и бесхвостыми. Также было показано, что продолжительность метаморфоза у червяг значительно больше, чем у бесхвостых. В особенности это касается метаморфоза у живородящих видов. Во время метаморфоза у червяг исчезает орган боковой линии , но у видов адаптированных к обитанию в водной среде сохраняется ампульный орган .

Питание

Поведение безногих земноводных, связанное с питанием, почти не изучено. Вероятно, в их пищу входят главным образом насекомые и другие беспозвоночные , встречающиеся в их среде обитания. Анализ содержимого желудка вида Afrocaecilia taitana показал присутствие останков термитов , но бо́льшая часть состояла из неопределённого органического материала и остатков растений . Часть учёных поэтому полагает, что безногие земноводные питаются детритом , другие же видят в этом признак того, что эти животные питаются дождевыми червями . Некоторые виды живут в гнёздах муравьёв и поедают их личинок. Живущие в неволе безногие земноводные очень охотно поедают дождевых червей. Более крупные виды, видимо, питаются и другими земноводными, а также небольшими змеями и ящерицами . Живущие в воде виды едят небольших рыб и водных беспозвоночных.

Червяги охотятся как на поверхности, так и в подземных туннелях. Присутствие добычи они ощущают хемочувствительными щупальцами, расположенными по сторонам головы. Охота состоит в захватывании пищи мощными загнутыми зубами, после чего пища пережёвывается и глотается .

Эволюция и филогенез

Эволюционная история безногих земноводных изучена плохо в связи с малым количеством ископаемых, которых можно отнести к этому отряду. Наиболее ранний ископаемый вид, достоверно принадлежавший к безногим, — Eocaecilia micropodia , датируемая возрастом 199,3—182,7 млн лет ( синемюр — плинсбахий , нижняя юра ). Это животное имело небольшие конечности и хорошо развитые глаза .

Было высказано предположение, что безногие земноводные родственны тонкопозвонковым (Lepospondyli) и эволюционно ближе к амниотам , чем к лягушкам и саламандрам , произошедших от темноспондил (Temnospondyli) . Многие группы тонкопозвонковых развивались в сторону редукции конечностей, приобретения более вытянутой формы тела и норного образа жизни, что позволило отнести Eocaecilia micropodia к одной из этих клад . Эта теория хорошо объясняет разницу между предполагаемым возрастом ископаемых предков современных земноводных, указывающим на их появление в пермском периоде , и выводами по данным молекулярных часов, указывающим на более раннее их появление в каменноугольном периоде . Тем не менее, большинство исследований указывают на монофилию всех трёх современных отрядов земноводных, предполагая, что их последний общий предок обитал в позднем карбоне или ранней перми .

Ископаемый вид Chinlestegophis jenkinsi , датируемый поздним триасом ( , Колорадо ) и предположительно лежащий в основании древа безногих земноводных, указывает на появление беспанцирных земноводных ещё до триаса. Исследование молекулярных часов этого ископаемого ^{[ что? ]} позволило предположить, что группа , включая Metoposauridae , эволюционно близка к безногим земноводным .

Исследования древнейших ископаемых червяг указывают на постепенные изменения в анатомии органов чувств, что предположительно свидетельствует об изменении экологической ниши червяг с полуакватической на подземную. Так, у Chinlestegophis уже отсутствует большая часть черепных сенсорных каналов, хотя вероятно всё ещё был орган боковой линии , а глазницы расположены по сторонам черепа, а не на его дорсальной поверхности. Более поздний Eocaecilia по своему строению приближается к современным видам. У этого ископаемого глазницы значительно меньше, чем у Chinlestegophis , отсутствует барабанная перепонка , а шишковидное тело полностью покрыто костью. Затруднительно указать, когда в эволюции червяг появилось осязательное щупальце, которое развилось из носослёзного протока . Бороздка соответствующая выходу носослёзного протока в глазницу находится у Chinlestegophis и у Eocaecilia на той же позиции, что и бороздка щупальца у примитивной червяги , но полной уверенности, что к этой бороздке крепилось щупальце это наблюдение не даёт .

Один из экземпляров Chinlestegophis был найден в подземном туннеле, что указывает на то, что этот вид хотя бы частично был приспособлен к обитанию под землёй. Трудно сказать, умел ли Chinlestegophis рыть туннели, как современные червяги, или же он был вторичным их обитателем, наподобие раннетриасового стереоспондила . Анатомия же Eocaecilia указывает на свершившийся в конце Триаса и в начале Юры переход от факультативного подземного образа жизни к облигатному .

Классификация

Безногие земноводные (Gymnophiona) делятся на 10 современных семейств с 201 видом и 2 вымерших рода:

• Семейство Rhinatrematidae — Хвостатые червяги (11 видов, Южная Америка )
  • Род — (8 видов)
  • Род — (3 вида)
• Семейство Ichthyophiidae — Рыбозмеи (55 видов, Южная и Юго-Восточная Азия )
  • Род Caudacaecilia — (5 видов)
  • Род Ichthyophis — Рыбозмеи (38 видов)
  • Род Uraeotyphlus — Малабарские червяги (7 видов)
• Семейство Scolecomorphidae — Африканские червяги , или короткоголовые червяги (6 видов, Африка )
  • Род — (3 вида)
  • Род (3 вида)
• Семейство Herpelidae (9 видов, Африка)
  • Род Boulengerula — Голубоватые червяги (7 видов)
  • Род Herpele — Западноафриканские червяги (2 вида)
• Семейство Caeciliidae — Настоящие червяги (42 вида, Южная и Центральная Америка )
  • Род Caecilia — Настоящие червяги (33 вида)
  • Род — (9 видов)
• Семейство Typhlonectidae (13 видов, Южная Америка)
  • Род Atretochoana (1 вид)
  • Род — (8 видов)
  • Род — (1 вид)
  • Род (1 вид)
  • Род Typhlonectes — Водные червяги (2 вида)
• Семейство Grandisoniidae (21 вид, Сейшельские острова , Индия , Африка )
  • Род — (10 видов)
  • Род — (3 вида)
  • Род — (2 вида)
  • Род Idiocranium — Крохотные червяги (1 вид)
  • Род — (2 вида)
  • Род — (1 вид)
  • Род (1 вид)
• Семейство (4 вида, Индия)
  • Род (4 вида, Индия)
• Семейство Siphonopidae (26 видов, Южная Америка)
  • Род — (2 вида)
  • Род — (1 вид)
  • Род — (16 видов)
  • Род — (2 вида)
  • Род — (2 вида)
  • Род Siphonops — Кольчатые червяги (5 видов)
• Семейство Dermophiidae (14 видов, Африка, Южная и Центральная Америка)
  • Род Dermophis — Толстокожие червяги (7 видов)
  • Род — (3 вида)
  • Род Gymnopis — Центральноамериканские червяги (2 вида)
  • Род — (2 вида)
• Роды incertae sedis
  • † Род Eocaecilia
  • † Род Rubricacaecilia

Однако, эта систематика по всей вероятности не отражает все эволюционные родственные отношения. Точное количество родов и видов внутри отдельных семейств колеблется в зависимости от авторов, в особенности из-за того, что многие виды описаны лишь по одному-единственному экземпляру. Однако в любой систематике по меньшей мере две трети всех видов относятся к семейству настоящих червяг (Caeciliidae).

Ниже представлено эволюционное древо безногих земноводных согласно исследованию, опубликованному San Mauro et al в 2014 году, которое базировалось на молекулярных данных митохондриального генома .

Gymnophiona	† Eocaecilia micropodia † Rubricacaecilia monbaroni Rhinatrematidae Ichthyophiidae Scolecomorphidae Herpelidae Caeciliidae Typhlonectidae Indotyphlidae Dermophiidae Siphonopidae

В научно-исследовательской сфере

Исследование печени червяги Siphonops annulatus показало, что у этой группы животных регуляция процесса регенерации печени может минимизировать возникновение фиброзов .

Примечания

Литература

• // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб. , 1890—1907.
• Werner Himstedt: Die Blindwühlen . — ISBN 3-89432-434-1 .
• Ананьева Н. Б. , Боркин Л. Я., Даревский И. С. , Орлов Н. Л. Пятиязычный словарь названий животных. Амфибии и рептилии. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. / под общ. ред. акад. В. Е. Соколова . — М. : Рус. яз. , 1988. — 560 с. — 10 500 экз. — ISBN 5-200-00232-X .
• Exbrayat, Jean-Marie. . — Enfield, (NH): Science Publishers, 2006. — 1 online resource (xii, 395 pages) с. — ISBN 978-1-57808-551-4 , 1-57808-551-9, 978-1-4822-8014-2, 1-4822-8014-0.
• William E. Duellman. (англ.) . Encyclopædia Britannica . Encyclopedia Britannica (20 февраля 2015). Дата обращения: 24 мая 2020.
• Брем А. Безногие_земноводные (Apoda) // . — Directmedia, 2013. — С. 383—388. — 421 с. — ISBN 978-5-9989-0638-1 .
• O'Reilly J. C. Feeding in Caecilians // / Kurt Schwenk. — Elsevier, 2000-08-03. — С. 149—166. — 555 с. — ISBN 978-0-08-053163-2 .

Ссылки

• Пишет Максим Рыжов2009-02-18 15:14:00 Максим Рыжов maxim_ryzhov 2009-02-18 15:14:00. (рус.) . maxim-ryzhov.livejournal.com. Дата обращения: 21 мая 2020.