Цветко́вые расте́ния , или Покры́тосеменны́е , устар. «Скрытносемянные» ( лат. Magnoliophyta , или Angiospermae от др.-греч. ἀγγεῖον — сосуд, σπέρμα — семя) — в классификациях, предшествовавших системе APG , это отдел высших растений , отличительной особенностью которых является наличие цветка в качестве органа полового размножения и замкнутого вместилища у семяпочки (а затем и у происшедшего из неё семени , откуда и появилось название «покрытосеменные»). Ещё одна существенная особенность цветковых растений — двойное оплодотворение . Покрытосеменные, наряду с голосеменными ( Gymnospermae ), составляют одну из двух групп семенных растений ( Spermatophytae ).

В современной классификации APG IV (2016) традиционные научные латинские названия таксономических рангов выше Порядка ( лат. ordo ) не используются, вместо них употребляются англоязычные эквиваленты, сами ранги обозначаются общим термином клада . Отделу Цветковые растения в этой системе соответствует одноименная Клада Цветковые растения , хотя и с отличным международным названием ( англ. Angiosperms ).

Объём таксона

По числу видов цветковые растения превосходят все остальные группы высших растений.

В литературе приводятся разные данные о числе современных видов цветковых растений. В 2009 году была опубликована работа австралийского учёного Чапмана (A. D. Chapman) «Numbers of Living Species in Australia and the World», в которой он даёт обзор мнений по этому вопросу и делает вывод, что по состоянию на 2009 год можно оценить общее число описанных современных видов цветковых растений примерно в 269 тысяч, а общее число современных видов цветковых растений на нашей планете — примерно в 350 тысяч .

Число видов покрытосеменных, по данным Angiosperm Phylogeny Website на февраль 2010 года, составляет 271—272 тысячи, число родов — 13350—13400 . Согласно информации из базы данных «Группы филогении покрытосеменных» ( Angiosperm Phylogeny Group , APG ) на сайте WFOPL по состоянию на июнь 2023 года насчитывается 341 145 видов цветковых растений, принадлежащих 16 076 родам и 419 семействам, составляющих 64 порядка .

Морфологические особенности

Важнейшей особенностью цветковых растений является наличие специализированного генеративного органа — цветка , берущего на себя функции полового размножения и привлечения агентов опыления . Цветковые растения заключают свои семязачатки (семяпочки) в полость завязи , которая образована срастанием открытого плодолистика . Стенки завязи после оплодотворения разрастаются и видоизменяются, давая образование под названием плод .

В другой группе семенных растений, у голосеменных ( Pinophyta , или Gymnospermae ), семязачаток не скрыт от опыления, а семена не заключены в истинный плод, но иногда семя могут покрывать мясистые структуры, например, у представителей рода Тис .

Происхождение

Первые остатки покрытосеменных датируются юрским периодом , приблизительно 170 миллиона лет назад . Предки покрытосеменных и гнетовых дивергировали в триасе (220—202 миллионов лет назад). Первые отпечатки растений с признаками покрытосеменных обнаружены в пластах среднего юрского периода (170 млн лет назад), но это были довольно малочисленные и примитивные формы. Древнейшими покрытосеменными являются растения из группы нимфейных . Следы широкого развития и распространения покрытосеменных появились в палеонтологической летописи в период среднего мела (около 100 миллионов лет назад). Но уже в позднем мелу покрытосеменные оказались доминирующей формой растительной жизни, и во многих фоссилиях узнаются представители современных семейств (например, бук , дуб , клён и магнолия ).

Одно из важнейших направлений эволюции растительного царства — приспособление к изменчивым условиям наземной жизни. Цветковые растения являются ярчайшим выражением этой линии и доминируют на земной поверхности в данную эпоху.

Широчайшее географическое разнообразие сочетается с разнообразием форм и способов роста. Ряска , покрывающая поверхность пруда, представляет собой крошечный зелёный побег с простым корешком, вертикально погружённым в воду, и с очень нечёткими листиками и частями стебля. С другой стороны, лесное дерево в течение столетий развивало свою сложную систему стволов и ветвей, покрытых бесчисленными веточками и листвой, а под землёй соответствующую площадь занимает мощная, хорошо развитая корневая система . Между этими двумя крайностями — огромное количество промежуточных форм: водные и земные травы, ползучие, прямостоящие или карабкающиеся, кусты и деревья, — демонстрируют гораздо большее разнообразие, чем представители другого отдела семенных растений — Голосеменные .

Известны многочисленные водные покрытосеменные растения, они в изобилии встречаются в долинах рек и чистых озёрах, в меньшем количестве — в солёных озёрах и морях. Однако такие водные покрытосеменные не являются примитивными формами, а возникли путём приспособления наземного предка к водной среде.

Систематическое положение

Цветковые растения обычно рассматриваются как отдел. Так как эта систематическая категория более высокого ранга, чем семейство, есть определённая свобода в выборе названия. Статья 16 Международного кодекса ботанической номенклатуры позволяет использовать как и традиционные исторические названия, так и название, образованное от рода. Официальное униноминальное название этого таксона — Magnoliophyta , от названия рода Magnolia . Но традиционно укоренились такие имена, как Angiospermae и Anthophyta (цветковые растения).

В классификации APG IV (2016) Клада Цветковые растения англ. Angiosperms является высшим (базальным, исходным) рангом, который рассматривается в рамках этой системы.

Классификация

История понятия

Ботанический термин «Angiospermae» предложил Пауль Герман в 1690 году , термин был составлен из греческих слов ἀγγεῖον (вместилище, сосуд, полость) и σπέρμα (семя). Так Герман называл один из главнейших отделов растительного царства, включавший в себя растения, обладающие заключёнными в капсулы семенами. Gymnospermae же по Герману являлись цветковыми растениями, чей шизокарпичный или единственный цельный плод считались семенами с отсутствующими покровами. Сам термин и его антоним были подхвачены Карлом Линнеем , который использовал их в похожем, но более ограниченном смысле — для названий порядков своего класса . В своём современном значении эти термины начали использоваться после того как Роберт Броун в 1827 году установил существование истинно голых семязачатков у Cycadeae и Coniferae , присвоив им название « Gymnospermae ». С этого времени термин «Angiospermae» стал использоваться различными авторами, иногда с разными вариациями, для обозначения одной из подгрупп в пределах двудольных растений (разделение « явнобрачных » растений на бессемядольные, однодольные и двудольные получило широкое распространение несколько раньше).

Однако, после того как описал процессы, происходящие в зародышевом мешке цветковых растений ( 1851 год ), и сопоставил их с оплодотворением тайнобрачных , стало ясно, что Gymnospermae представляют собой группу, совершенно отличную от Angiospermae . В результате понятие «покрытосеменные» постепенно стали рассматривать как синоним понятия «цветковые», и, соответственно, двудольные ( Magnoliopsida , или Dicotyledones ) и однодольные ( Liliopsida , или Monocotyledones ) — как подгруппы в составе Angiospermae . В этом значении понятие «покрытосеменные» ( Angiospermae ) используется и по сей день.

Благодаря постоянному пересмотру взглядов на родство цветковых растений, внутренняя систематика этой группы подвергалась и подвергается изменениям. Две широко используемые, хотя и несколько устаревшие, системы цветковых растений — система Тахтаджяна и система Кронквиста , не отражают филогению таксона. Таким образом, классификация цветковых растений сейчас активно дорабатывается и исправляется, наиболее современной и общепризнанной в настоящее время является система, предоженная Группой филогении покрытосеменных (APG) по состоянию на 2016 год - APG IV .

Отдел цветковых растений традиционно подразделялся на 2 класса — Magnoliopsida ( двудольные ) от названия рода Magnolia и Liliopsida ( однодольные ) от названия рода Lilium . Использовались также и традиционные названия этих таксонов — Dicotyledones и Monocotyledones , происхождение которых связано с тем, что представители Dicotyledones обычно имеют две семядоли в семени (у некоторых видов может быть одна, три или четыре), тогда как у представителей Monocotyledones семядоля всегда одна. В системе APG указанные классы не выделяются.

Имеется целый ряд различных систем классификации цветковых растений. Классы двудольных и однодольных могут подразделяться на подклассы , те, в свою очередь, на порядки (иногда объединяемые в надпорядки ), семейства , роды и виды со всеми промежуточными категориями. В системе APG традиционные ранги выше порядка отсутствуют, вместо них используются группы ( клады ) без уточнения иерархического положения.

Класс Двудольные

В классе Двудольные ( Magnoliopsida , или Dicotyledones ) описано 8 подклассов, 128 порядков, 418 семейств, приблизительно 10 000 родов и около 199 000 видов растений.

Выделяют подклассы (клады):

• Подкласс 1. Magnoliidae — Магнолииды ,
• Подкласс 2. — ( ),
• Подкласс 3. Caryophyllidae — Кариофиллиды ,
• Подкласс 4. Dilleniidae — Дилленииды ,
• Подкласс 5. Rosidae — Розиды ,
• Подкласс 6. — Астериды ,
• Подкласс 7. — ,
• Подкласс 8. — Ламииды .

Класс Однодольные

В класс однодольных растений ( Liliopsida , или Monocotyledones ) включаются 4 подкласса, 37 порядков, около 125 семейств, более 3000 родов и около 59 000 видов .

Выделяют подклассы:

• Подкласс 1. Alismatidae — Частуховые ( ),
• Подкласс 2. — ,
• Подкласс 3. Commelinidae — Коммелиновые ( Коммелиниды ),
• Подкласс 4. Arecidae — Пальмовые ( ) .

Клада Angiosperms в APG IV

В группу «Цветковые растения» в Системе классификации APG IV (2016) включаются следующие дочерние клады (порядки, входящие в состав клад, в списке не приведены, полная кладограмма включена в статью APG IV ):

клада Цветковые растения ( англ. Angiosperms )

клада Магнолииды ( англ. Magnoliids )

клада Монокоты ( англ. Monocots )

клада Коммелиниды ( англ. Commelinids )

клада Эвдикоты ( англ. Eudicots )

клада Суперрозиды ( англ. Superrosids )

клада Розиды ( англ. Rosids )

клада Фабиды ( англ. Fabids )

клада Мальвиды ( англ. Malvids )

клада Суперастериды ( англ. Superasterids )

клада Астериды ( англ. Asterids )

клада Кампанулиды ( англ. Campanulids )

клада Ламииды ( англ. Lamiids )

Филогения

Предполагается, что Однодольные эволюционно более прогрессивны, чем двудольные ^{[ источник не указан 3033 дня ]} .

-->

Реликтовые представители покрытосеменных

Некоторые из наиболее примитивных представителей ныне живущих двудольных сохранили архаичное строение проводящей системы, тычинок , пыльцевых зёрен , плодолистиков и других органов.

Часть видов семейства Винтеровые ( Winteraceae ), роды троходендрон ( Trochodendron ) и ( ), по строению проводящей системы мало чем отличаются от примитивных представителей голосеменных . У них отсутствуют проводящие сосуды во всех органах, их роль выполняют трахеиды .

Другие демонстрируют архаичное строение цветка, в частности примитивные строение тычинок; особенно заметное у таких растений, как дегенерия ( Degeneria vitiensis ), гальбулимима ( Galbulimima ) и ряда представителей магнолиевых и винтеровых .

Настоящими « живыми ископаемыми » являются представители родов амборелла ( Amborella ), дегенерия ( Degeneria ), австробэйлия ( Austrobaileya ), ( ), эвпоматия ( Eupomatia ) .

См. также

	В Викисловаре есть статья « »

• Семейства цветковых растений (полный список по данным проекта The Plant List )
• Роды цветковых растений (полный список по данным проекта The Plant List )
• Список угрожаемых видов цветковых растений
• Нецветковые растения
• Angiosperm Phylogeny Group
• Система APG II
• Система APG III
• Система APG IV
• Система органического мира
• Трёхбуквенные обозначения семейств сосудистых растений

Примечания

Литература

• Цветковые растения / А. Л. Тахтаджян // Франкфурт — Чага. — М. : Советская энциклопедия, 1978. — ( Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 28).
• Тахтаджян А. Л. / Академия наук СССР. Ботанический институт имени В. Л. Комарова. — М. — Л. : Наука, 1966. — 611 с. — 4300 экз.
• The Angiosperm Phylogeny Group (2016). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV : [ англ. ] // Botanical Journal of the Linnean Society. — 2016. — Vol. 181, no. 1 (24 March). — P. 1—20. — doi : .
• The Angiosperm Phylogeny Group (2009). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III : [ англ. ] // Botanical Journal of the Linnean Society. — 2009. — Vol. 161, no. 2 (19 October). — P. 105–121. — doi : .
• The Angiosperm Phylogeny Group (2003). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II : [ англ. ] // Botanical Journal of the Linnean Society. — 2003. — Vol. 141, no. 4 (28 March). — P. 399–436. — doi : .
• Щигленко Е. // « Вокруг света », август 2009, № 8 (2827), рубрика «Спираль времени».

Ссылки

• Красилов В. А., Бугдаева Е. В., Маркевич В. С., Маслова Н. П.
• (англ.) (Дата обращения: 22 февраля 2010)
• на YouTube Учебный фильм для 6-го класса.
• Soltis P., Soltis D., Edwards C. (англ.) . The Tree of Life web project (3 июня 2005). Дата обращения: 25 апреля 2013. 25 апреля 2013 года.