Interested Article - Щупальцевые (клада)

Щупальцевые ( лат. Lophophorata , от др.-греч. λοφος — «гребень», «пучок» и φορε, φορος — «ношу») (ранее часто объединялись в тип Tentaculata, от лат. tentacle — щупальце) — традиционно выделяемая группа водных беспозвоночных , содержащая три современных типа : плеченогих (Brachiopoda), мшанок (Bryozoa) и форонид (Phoronida) , а также ряд вымерших таксонов. Иногда в состав Lophophorata включают внутрипорошицевых (Entoprocta) . Характерной чертой, объединяющей представителей данной группы, является наличие особого органа питания — подковообразного _en , «несущего» щупальца, и приспособленного для питания взвешенными в воде частицами .

Строение и физиология

Внешний облик представителей различных подчинённых таксонов щупальцевых сильно различается. Тело форонид вытянутое, червеобразное, напоминает актиний или многощетинковых червей. Тело брахиопод заключено в двустворчатую раковину, как у двустворчатых моллюсков , однако у брахиопод створки прикрывают верхнюю и нижнюю часть тела, а у двустворчатых — левую и правую . Мшанки ведут колониальный образ жизни, их колонии внешне похожи на скопления морских водорослей или колонии миниатюрных кораллов . Отдельные особи в колонии мшанок называются зооидами и являются генетически идентичными потомками одной особи — родоначальницы колонии, однако в их колониях возможен полиморфизм . Внутрипорошицевые также являются колониальными организмами, их зооиды по длине не превосходят 1 мм и неспособны к одиночному образу жизни, то есть, по сути, не являются самодостаточными организмами .

Щупальцевые — водные сидячие организмы, питающиеся пищевыми частицами, взвешенными в воде. Их тело заключено в секретируемый наружный скелет, двустворчатую раковину или трубочку, имеющую единственное отверстие. Поскольку сообщение с внешней средой (то есть питание, дефекация , экскреция , выведение половых продуктов) возможно только через отверстие экзоскелета , раковины или трубочки, то рот , анус , выделительные (в случае наличия метанефридиев или ) и половые отверстия располагаются близко друг к другу на переднем конце тела. Кишечник в этом случае имеет U-образную форму. Анус расположен дорсально по отношению к ротовому отверстию .

Как указывалось выше, питание Lophophorata осуществляется при помощи особого органа — лофофора. Наиболее просто устроенный лофофор (обычно у мелких видов) — воронковидный венчик щупалец , покрытых ресничками, вокруг ротового отверстия. Однако у более крупных представителей он часто имеет подковообразную или спиральную форму. У всех лофофорат, кроме внутрипорошицевых, анальное отверстие располагается снаружи от венчика щупалец, но рядом с ним. Щупальца полые, внутри них продолжается вторичная полость тела . Основное назначение лофофора — создание тока воды, необходимого для эффективного фильтрационного питания. Реснички на латеральных щупальцах создают ток воды, которая сначала входит в широкий, открытый наружу конец воронки, а затем выходит в промежутках между щупальцами. Задержанные латеральными ресничками пищевые частички связываются слизью и вместе с ней гонятся ко рту фронтальными ресничками, расположенными на внутренней стороне щупалец (подобный механизм не характерен для внутрипорошицевых, подробнее см. ниже). У плеченогих лофофор видоизменён в две спирально закрученные «руки», усаженные мерцательными ресничками и располагающиеся между створок раковины, поэтому её створки должны быть открытыми для обеспечения работы органа .

Тело щупальцевых разделяется на 2 (возможно, 3) отдела, каждый из которых содержит целомическую полость. Первый отдел — мезосома — вмещает , или лофофоральный целом (лофофор, таким образом, является частью мезосомы). Большая часть тела представлена задней метасомой — туловищным целомом. Впереди мезосомы может находиться крошечная передне-дорсальная доля — эпистом, нависающий над ртом. Традиционно эпистом рассматривали как особый отдел тела лофофорат, однако в последнее время многие авторы склоняются к тому, что полость эпистома не может рассматриваться как целомическая и сам эпистом не является отделом тела Lophophorata .

Дробление щупальцевых радиальное. В результате эмбрионального развития формируются пелагические личинки , которые по прошествии метаморфоза становятся сидячими бентосными взрослыми животными .

Плеченогое
Колония мшанок
Форониды
Колония Pedicellina cernua ( внутрипорошицевые )

Нервная система

У форонид имеются примитивные подкожные сплетения диффузного типа, и только в переднем конце тела, между ротовым и анальным отверстиями, они уплотняются в примитивный «ганглий» . В отличие от других щупальцевых, примитивность нервной системы форонид не является результатом дегенерации, а первична.

У мшанок в связи с сидячим образом жизни нервная система сильно упрощена: в переднем конце тела, между ротовым и анальным отверстиями, расположен «ганглий», от которого отходят нервы к щупальцам и всем органам мшанки; общей нервной системы у колонии нет. Органом чувств является лофофор .

У плеченогих нервная система упрощена в связи с сидячим образом жизни. Она состоит из окологлоточного нервного кольца, с отходящими от него в мантию и лофофор нервными стволами. На переднем краю мантии у некоторых видов имеются пигментированные участки, реагирующие на свет; также, краевые реснички мантии чувствительны к прикосновению. Любопытно, что личинки брахиопод имеют глазки и статоцисты , утрачиваемые в процессе развития при переходе к сидячему образу жизни .

Классификация

Ранее группу щупальцевых относили к вторичноротым животным , либо рассматривали как группу, промежуточную между первично- и вторичноротыми. Сейчас они отнесены к кладе спиральных (то есть к первичноротым ) вместе с кольчатыми червями и моллюсками . Среди представителей группы много ископаемых видов, например, известно более 10 тыс. видов вымерших плеченогих, хотя в настоящее время известно всего около 280 современных видов, входящих в эту группу . Кроме того, вымершие представители , , и , скорее всего, также относились к щупальцевым, о чём свидетельствуют палеонтологические находки . С 2017 года в состав группы включают хиолитов .

Относительно включения внутрипорошицевых в состав Lophophorata нет единого мнения. Для внутрипорошицевых, как и для остальных щупальцевых, также характерен лофофор, однако по ряду признаков они значительно отличаются от других представителей группы. Так, у внутрипорошицевых наблюдается спиральное (а не радиальное) дробление, отсутствие целома (в том числе в щупальцах нет полостей целома), анус располагается внутри лофофора. Кроме того, у них иначе функционирует лофофор: вода входит в нижней части венчика и выходит из верхней, в то время как у щупальцевых направление воды обратное .

Относительно поли- или монофилии Lophophorata также существуют различные точки зрения. Так, по данным филогенетических исследований 2006 и 2008 годов щупальцевые представляет собой полифилетическую группу . Тем не менее филогенетический анализ, проведённый в 2013 году, показал, что Lophophorata — монофилетический таксон и что форониды и мшанки являются сестринскими группами .

Примечания

, с. 195.
Дондуа А. К. Биология развития : в 2 т. — 1-е изд. — СПб. , 2004. — Т. I : Элементы сравнительной эмбриологии. — С. [II, Содержание]. — 244 с.
↑ , с. 112.
↑ Passamaneck Y., Halanych K. M. Lophotrochozoan phylogeny assessed with LSU and SSU data: evidence of lophophorate polyphyly (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2006. — Vol. 40 , no. 1 . — P. 20—28 . — doi : . — .
(англ.) . University of California. Дата обращения: 5 мая 2014. 18 мая 2020 года.
Barnes R. S. K., Callow P., Olive P. J. W. The Invertebrates: A New Synthesis (англ.) . — Blackwell Scientific Publications , 1988. — P. 140. — ISBN 978-0-632-03125-2 .
, с. 159.
Ruppert E. E., Fox R. S., and Barnes R. D. Lophoporata // (англ.) . — 7 ed. — Brooks / Cole, 2004. — P. 829—845. — ISBN 0-03-025982-7 .
Little W., Fowler H. W., Coulson J. and Onions C. T. Zooid // Shorter Oxford English Dictionary (англ.) . — Oxford University Press , 1964. — ISBN 0-19-860613-3 .
, с. 567.
, с. 112—113.
↑ , с. 113.
Жизнь животных . В 6 т. / гл. ред. Л. А. Зенкевич . — 1‑е изд. — М. : Просвещение , 1968. — Т. 2 : Беспозвоночные / под ред. Л. А. Зенкевича. — С. 531. — 563 с. : ил. — 300 000 экз.
Жизнь животных . В 6 т. / гл. ред. Л. А. Зенкевич . — 1‑е изд. — М. : Просвещение , 1968. — Т. 2 : Беспозвоночные / под ред. Л. А. Зенкевича. — С. 538. — 563 с. : ил. — 300 000 экз.
Жизнь животных . В 6 т. / гл. ред. Л. А. Зенкевич . — 1‑е изд. — М. : Просвещение , 1968. — Т. 2 : Беспозвоночные / под ред. Л. А. Зенкевича. — С. 546. — 563 с. : ил. — 300 000 экз.
Giribet G. (англ.) // Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences. — 2008. — Vol. 363, no. 1496 . — P. 1513—1522. — doi : . — . [ ]
, с. 568.
Taylor P. D., Vinn, O. , Wilson M. Evolution of biomineralization in 'lophophorates' (англ.) // Special Papers in Palaeontology : журнал. — 2010. — Vol. 84 . — P. 317—333 .
Moysiuk J., Smith M. R., Caron J.-B. (англ.) // Nature. — 2017. — Vol. advance online publication . — doi : .
Helmkampf M., Bruchhaus I., Hausdorf B. Multigene analysis of lophophorate and chaetognath phylogenetic relationships (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2008. — Vol. 46 , no. 1 . — P. 206—214 .
Nesnidal M. P., Helmkampf M., Meyer A., Witek A., Bruchhaus I., Ebersberger I., Hankeln T., Lieb B., Struck T. H., Hausdorf B. (англ.) . — Vol. 17 , no. 13 . — P. 253 . — doi : . 16 ноября 2014 года.

Литература

Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. — М. : Издательский центр «Академия», 2008. — Т. 4. — 448 с. — ISBN 978-5-7695-3495-9 .
Шарова И. Х. Зоология беспозвоночных. — М. : Владос, 2002. — 592 с. — ISBN 5-691-00332-1 .
Догель В. А. Зоология беспозвоночных. — 7-е изд. — М. : Высшая школа, 1981. — 614 с.
Мартынов А. А. Онтогенетическая систематика и новая модель эволюции Bilateria. — М. : Товарищество научных изданий КМК, 2011. — 304 с. — ISBN 978-5-87317-750-9 .