Полипо́дий ( лат. Polypodium hydriforme ) — вид стрекающих , в настоящее время выделяемый в отдельный класс — Polypodiozoa . Этот вид — пример внутриклеточного паразита, обладающего многоклеточным строением: личиночные стадии паразитируют в ооцитах осетровых и веслоносовых рыб Старого и Нового Света . В число хозяев полиподия входят промысловые виды, поэтому он имеет серьёзное хозяйственное значение .

Описание и жизненный цикл

Полиподий — внутриклеточный паразит, который имеет необычный жизненный цикл и уникальную морфологию, а также характеризуется высокой скоростью эволюции геномной ДНК . Большую часть жизни он проводит внутри ооцитов осетровых и веслоносовых рыб. В число его хозяев входят стерлядь ( Acipenser ruthenus ), веслонос ( Polyodon spathula ) и обыкновенный лопатонос ( Scaphirhynchus platorynchus ). Находясь в ооците, полиподий пребывает в виде двуядерной клетки диаметром 15—30 мкм. Далее она превращается в личинку, похожую на вывернутую планулу , которая впоследствии вытягивается с образованием вывернутого столона: его эпидермис обращён внутрь тела, а , наоборот, вывернут наружу. В эпидермисе имеются нематоцисты . Зародыш, личинка и столон окружены защитной полиплоидной клеткой, которая также принимает участие в всасывании питательных веществ . На стадии личинки заражённые ооциты крупнее незаражённых: их диаметр достигает 1,5—2 мм против 1,3 мм. Незадолго до нереста рыбы -хозяина полиподий выворачивается с восстановлением нормального расположения клеточных слоёв. На этом этапе на поверхность выходят щупальца, разбросанные по всему столону. Когда полиподий выворачивается, желток , находящийся в ооците рыбы-хозяина, заполняет его гастральную полость, обеспечивая запасом питательных веществ будущую свободноживущую стадию. Наконец, когда ооцит с полиподием попадает в воду, столон выходит наружу и претерпевает фрагментацию с образованием нескольких медузоидных форм. Они продолжают размножаться продольным делением надвое и формируют гонады . Они питаются при помощи щупалец , захватывая малощетинковых червей , турбеллярий и коловраток . Свободноживущие полиподии раздельнополы и характеризуются весьма необычным гаметогенезом . У мужских особей он начинается как типичный сперматогенез , а затем приобретает черты оогенеза и завершается двумя редукционными делениями , причём во втором делении делятся только ядра ( кариокинез ). Гамета становится двуядерной, причём одно из ядер полиплоидизируется, а другое остаётся гаплоидным . Гонада заполняется двуядерными гаметами, закупоривается крышечкой и превращается в . У женских особей гонады формируются в энтодерме . Они представлены двумя яичниками с яйцеводами , открывающимися в гастральную полость. Однако никаких признаков мейоза у женских особей полиподия найдено не было. Новая рыба-хозяин заражается гаметофорами полиподия. По-видимому, развитие полиподия происходит без оплодотворения ( партеногенетически ), и предназначение сложно устроенной женской репродуктивной системы до сих пор неясно .

Местообитание

Полиподий заражает только пресноводных рыб, и его свободноживущая стадия также встречается только в пресных водах. В целом обитание в пресной воде нехарактерно для стрекающих, однако многие представители класса Hydrozoa, такие как гидра ( Hydra ) и медуза Craspedacusta sowerbii , являются пресноводными обитателями. Эти виды состоят друг с другом лишь в удалённом родстве и не являются близкими родственниками полиподия. Таким образом, в ходе эволюции стрекающих они как минимум три раза независимо осваивали пресноводные местообитания .

История изучения

Полиподий был открыт академиком Ф. В. Овсянниковым в икринках стерляди в 1871 году. Однако описание загадочного организма было выполнено только в 1885 году профессором М. М. Усовым , который назвал его Polypodium hydriforme и отнёс к стрекающим. Результаты работы были опубликованы в 1887 году . Дальнейшим детальным изучением полиподия занялся А. Н. Липин. В дальнейшем о полиподии на долгое время забыли и рассматривали его как зоологический курьёз. Наряду с губками , его рассматривали в составе Enantiozoa — вывернутых наизнанку животных. Новая волна изучения паразита началась в 1940-х годах, когда была показана его хозяйственная значимость .

Филогения

Необычное строение полиподия вызывало много споров относительно его положения в системе многоклеточных животных ( Metazoa ). Традиционно его относили к стрекающим из-за наличия нематоцистов, что является отличительной чертой этого типа. Однако молекулярно-филогенетический анализ генов 18S рРНК , проведённый в 2003 году, заставил усомниться в этом. Он показал, что полиподий является близким родственником Myxozoa , и вместе они гораздо ближе к двусторонне-симметричным животным , чем к стрекающим . Однако впоследствии результат этого анализа признали ошибочным, поскольку из-за вариабельных последовательностей 18S рДНК, по-видимому, произошло , и в настоящее время Myxozoa также рассматриваются в составе стрекающих . В 2008 году был проведён анализ последовательностей 18S рДНК и частично 28S рДНК у различных представителей Metazoa, в числе которых были полиподий и много представителей стрекающих. Он подтвердил включение полиподия в состав типа стрекающих .

Однако полиподий всё же занимает особое место среди стрекающих. Он входит в состав монотипических рода Polypodium , семейства Polypodiidae , отряда Polypodiidea и класса Polypodiozoa .

Хозяйственное значение

Поскольку полиподий заражает важных промысловых рыб, он имеет важное хозяйственное значение. Так как он паразитирует в икре, то сильная инвазия полиподия может привести к кастрации самок заражаемых рыб и, следовательно, снижению их численности .

Примечания