Климатиеобра́зные ( лат. Climatiiformes ) — отряд вымерших рыб из класса акантодов (Acanthodii). Представители отряда появились в силуре ( ) и вымерли в верхнем карбоне . Были распространены практически по всему миру .

Отряд назван по названию входящего в него рода Climatius . Впервые выделен в 1940 году Л. С. Бергом; позднее объём отряда был расширен за счёт включения в его состав других семейств акантодов и вновь открытых родов . Эволюционная история климатиеобразных охватывает вторую половину силура, девон и карбон . Отряд включает не специализированные и слабо специализированные по характеру питания формы; от других отрядов класса акантодов климатиеобразные отличаются прежде всего наличием большого числа предбрюшных шипов, а также особенностями покрова . В состав отряда входит от четырёх до шести семейств . Данные о его систематическом положении в рамках класса акантодов остаются противоречивыми, но современные данные свидетельствуют в пользу парафилетичности данной таксономической группы .

Название отряда

Название отряда образовано от названия его типового рода Climatius Agassiz, 1845 путём добавления к основе названия рода стандартного для названий отрядов рыб окончания -iformes . В свою очередь, род Climatius был впервые описан в фундаментальном труде «Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges» швейцарского естествоиспытателя Луи Агассиса в 1845 году . При этом название данного рода было образовано от др.-греч. слова κλίμα (в родительном падеже — κλίματος) ‘наклон’ и дано в связи с формой характерных для его представителей ихтиодорулитов (плавниковых шипов) — конических, с широким основанием, слегка изогнутых и имеющих многочисленные продольные рёбрышки, зазубренные к переднему краю .

История изучения

История изучения отряда восходит к 1837 году, когда Луи Агассис описал роды Oracanthus и ; поскольку последние были тогда известны только по находкам отдельных плавниковых шипов, он в своём трактате «Recherches sur les poissons fossiles» (1833—1843 гг., 5 томов) включил их в сборную группу «Ichthyodorulites» . В составе данной группы он упомянул также роды Climatius и , однако их научные описания он дал позднее — в уже упоминавшейся монографии «Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges» . В настоящее время все четыре рода относят к отряду климатиеобразных .

Во второй половине XIX века свой вклад в изучение климатиеобразных внесли Х. И. Пандер , , , и другие палеонтологи ; было описано ещё несколько родов ( Nostolepis Pander, 1856 , Вrachyacanthus Egerton, 1860 , Euthacanthus Powrie, 1864 , Periplectrodus St. John et Worthen, 1875 , Antacanthus Dewalque, 1877 , Aganacanthus Traquair, 1884 ), относимых сейчас к данному отряду .

Для родов Climatius и Parexus были обнаружены достаточно хорошо сохранившиеся ископаемые остатки, и эти два рода английский палеонтолог Артур Вудвард в 1891 году включил в выделенное им семейство отряда Acanthodii (тогда таксон акантодов имел именно такой ранг ); при этом он не признал правомерность выделения родов Вrachyacanthus и Euthacanthus , считая их синонимами рода Climatius . Четыре же рода Oracanthus , Antacanthus , Gyracanthus и Aganacanthus Вудвард по-прежнему относил к группе «Ichthyodorulites» ; однако в 1906 году он описал по найденным в нижнем карбоне Австралии относительно хорошо сохранившимся остаткам новый род и выделил его вместе с четырьмя перечисленными выше родами в самостоятельное семейство акантодов .

В 1940 году советский ихтиолог Л. С. Берг в первом издании своей работы «Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых» выделил акантодов в отдельный класс рыб и подразделил его на семь отрядов, включая отряды Climatiiformes (с семействами , и Parexidae) и Gyracanthiformes (с одним семейством Gyracanthidae). Столь дробное деление класса акантодов другими палеонтологами было сочтено, однако, чрезмерным . Длительное время в составе класса признавали лишь три отряда, причём в объём отряда Climatiiformes наряду с семействами Climatiidae и Euthacanthidae (семейство Parexidae вообще не получило признания) включали также семейства Gyracanthidae и Diplacanthidae (последнее Берг выделял в отдельный отряд Diplacanthiformes ) . На рубеже XX—XXI веков в ряде исследований было показано, что отряд Climatiiformes в столь широком объёме представлял собой парафилетическую (или даже полифилетическую ) группу , и отряд Diplacanthiformes вновь стали рассматривать как самостоятельный; однако и при сузившемся объёме отряда Climatiiformes имеются серьёзные сомнения в монофилии данной таксономической группы .

Эволюционная история

Ископаемые остатки климатиеобразных обнаружены в палеозойских отложениях начиная с середины силура ( , 430 млн лет назад) . При этом все известные из силура виды климатиеобразных (относящиеся к родам Cheiracanthoides , Climatius , Errivacanthus , Fecundosquama , , Poracanthodes , Vesperalia и др. ) описаны лишь по остаткам, представленным только изолированными элементами — включая чешуи, плавниковые шипы, зубные спирали .

В девоне разнообразие климатиеобразных возрастает; так, в нижнем девоне к перечисленным выше добавляются роды Acanthacanthus , Brachyacanthus , , Euthacanthus , , Latviacanthus , Lenacanthus , , Tchunacanthus , Vernicomacanthus , а в среднем и верхнем девоне появляются Eifellepis , Iranolepis , Pruemolepis , Wetteldorfia . Напротив, в карбоне (из которого известны такие достаточно хорошо изученные роды, как Aganacanthus , Antacanthus , , , Oracanthus ) число родов и видов акантодов климатиеобразных уменьшается, и к концу карбона (300 млн лет назад) они вымирают .

Описание

Климатиеобразные обычно (но не всегда) имели веретенообразное тело; длина его, как правило, не превышала 30 см (хотя некоторые представители рода достигали в длину 1 м ). и меккелев хрящи , формировавшие соответственно верхнюю и нижнюю челюсти, окостеневали одной костью каждый. Зубы климатиеобразных, если имелись, не были слиты с челюстями, а иногда полностью отсутствовали .

Подобно другим акантодам, имели плавники с шипами; при этом в поясе грудных плавников наличествовало несколько вентральных костных пластинок, а между грудными и брюшными плавниками — обычно от двух до шести пар дополнительных (предбрюшных) шипов (так, у представителей рода Nostovicina имелись две пары предбрюшных шипов, у Ptomacanthus — три пары, у Brachyacanthus — четыре пары, у Euthacanthus — шесть пар ). Спинных плавников два. Чешуи ностолеписового типа, причём у большинства представителей отряда крона чешуй орнаментирована костными рёбрышками (для остальных акантодов окостенение наблюдается лишь в эндоскелете ) .

Отсутствием челюстных дермальных костей климатиеобразные отличаются от ишнакантообразных; наличием двух (а не одного) спинных плавников — от акантодообразных; наличием зубов (у тех форм, у которых они имелись) и большого числа предбрюшных шипов — от представителей отряда Diplacanthiformes (у которых зубов не было, а если и имелись предбрюшные шипы, то их число было ограничено одной парой) .

Обитали преимущественно в море. По характеру своего питания не специализированы или специализированы слабо .

Систематическое положение

В настоящее время не существует общепринятой точки зрения на систематическое положение климатиеобразных. Так, в исследовании Дэвиса, Финарелли и Коутса 2012 года класс акантодов предстаёт парафилетической группой, а климатиеобразные оказываются одной из базальных клад группы Eugnathostomata (клада, которая включает всех челюстноротых за вычетом плакодерм ); однако семейства Brochoadmonidae и Euthacanthidae не группируются вместе с другими климатиеобразными (первое попадает в стем-группу класса хрящевых рыб, второе — в стем-группу класса костных рыб). При этом филогенетические связи между отрядами акантодов и другими группами Eugnathostomata представимы следующей кладограммой :

Eugnathostomata	† Diplacanthiformes † Climatiiformes (климатиеобразные, бо́льшая часть) † Chondrichthyes (Хрящевые рыбы) † † Acanthodiformes (акантодообразные) † Ischnacanthiformes (ишнакантообразные) Osteichthyes (Костные рыбы, включая Tetrapoda )

По данным Чжу Миня и др. 2013 года, акантоды по-прежнему парафилетичны, но целиком относятся к стем-группе класса хрящевых рыб. При этом положение двух упомянутых выше семейств опять отличается от положения остальных климатиеобразных :

Eugnathostomata	† Diplacanthiformes † † Climatiiformes (климатиеобразные, бо́льшая часть) † Acanthodiformes (акантодообразные) † Ischnacanthiformes (ишнакантообразные) † Chondrichthyes (Хрящевые рыбы) Osteichthyes (Костные рыбы, включая Tetrapoda )

Согласно результатам исследования Барроу и др. 2016 года, акантоды также принадлежат стем-группе класса хрящевых рыб. Однако на этот раз все четыре обычно включаемые в состав отряда Climatiiformes семейства (именно, Brochoadmonidae, Climatiidae, Euthacanthidae, Gyracanthidae ) не образуют единой группы :

Eugnathostomata	† † † Acanthodiformes (акантодообразные) † Ischnacanthiformes (ишнакантообразные) † Diplacanthiformes † † Chondrichthyes (Хрящевые рыбы) Osteichthyes (Костные рыбы, включая Tetrapoda )

На приведённых выше кладограммах не показаны отдельные роды акантодов, принадлежность которых к определённым отрядам подтвердить не удалось.

Классификация

В состав отряда климатиеобразных в настоящее время обычно включают четыре вымерших семейства :

• Bernacsek & Dineley, 1977 (включает единственный раннедевонский род );
• Berg, 1940 (с родами Brachyacanthus , Climatius , Iranolepis , , Vernicomacanthus и др. );
• Berg, 1940 (с родом Euthacanthus );
• Woodward, 1906 (пять родов: Aganacanthus , Antacanthus , , , Oracanthus ).

Кроме этого, к Climatiiformes причисляют несколько родов акантодов, не включённых в перечисленные семейства: Canadalepis , , Nostovicina , Paucicanthus , Ptomacanthus , Wetteldorfia и др. Иногда в системе отряда выделяют также семейства (с родами Acanthacanthus и Vesperalia ) и (с родами Fecundosquama , Lenacanthus и Tchunacanthus ) .

Примечания

Литература

• Берг Л. С. . Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых. 2-е изд / Гл. ред. Е. Н. Павловский . — М. : Изд-во АН СССР, 1955. — 286 с. — (Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. XX).
• Новицкая Л. И., Обручев Д. В. . Класс Acanthodei. Акантоды // Основы палеонтологии. Т. 11: Бесчелюстные и рыбы / Отв. ред Д. В. Обручев . — М. : Наука , 1964. — 521 с. — С. 175—194.
• Черепанов Г. О., Иванов А. О. . Палеозоология позвоночных. — М. : Издат. центр «Академия», 2007. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3104-0 .
• Agassiz L. . . — Neuchâtel: Imprimerie de Petitpierre, 1833—1843. — xlix + 188 p.
• Agassiz L. . . — Neuchâtel: Imprimerie de Petitpierre, 1833—1843. — viii + 424 p.
• Agassiz L. . . — Neuchâtel: Imprimerie de Petitpierre et Prince, 1844—1845. — xxxvi + 171 p.
• Nelson J. S. , Grande T. C., Wilson M. V. H. . . — Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons, 2016. — xli + 706 p. — ISBN 978-1-1183-4233-6 .
• Woodward A. S. . . — London: Taylor and Francis, 1891. — xli + 567 p.