Interested Article - Мастигонема

Золотистая водоросль Paraphysomonas butcheri с мастигонемами на длинном жгутике

Мастигоне́мы (от др.-греч. μάστιξ — « бич » и — «нить») — тонкие придатки жгутика некоторых эукариотических клеток . Имеют разнообразное строение и размеры. Служат для улучшения сцепления жгутика со средой. Своеобразные мастигонемы страменопил приводят к движению клетки в обратном направлении по сравнению с такой же клеткой без мастигонем .

Мастигонемы делятся на трубчатые и простые; трубчатые состоят, как правило, из двух или трёх отделов . Трёхчленные мастигонемы встречаются главным образом у страменопил , двучленные — у криптофитовых водорослей , а простые — и у этих, и у ряда других групп . У клеток, имеющих много жгутиков, а также у клеток с ресничками и у паразитических форм мастигонем нет .

Длина мастигонем — порядка микрометра, толщина — единицы или десятки нанометров . Трубчатые мастигонемы более толстые (обычно >15 нм ) и жёсткие, чем простые . И те и другие (в случаях, когда их состав известен) состоят из гликопротеинов (у большинства организмов) или полисахаридов зелёных и харофитовых водорослей) .

Описание

Мастигонемы страменопил

Жгутиконосец ( страменопилы ) с двумя рядами мастигонем на длинном жгутике

Для страменопил характерны трёхчленные мастигонемы на переднем жгутике . Это их единственный синапоморфный морфологический признак . Типичная мастигонема страменопил состоит из основы в форме морковки длиной 0,1—0,3 мкм , трубчатого участка длиной 0,7—2,0 мкм и диаметром 13—20 нм и одного — трёх очень тонких концевых волосков длиной до 0,5 мкм . У золотистых водорослей на трубчатой части могут быть и боковые волоски . Мастигонемы страменопил расположены на жгутике двумя противостоящими рядами, соединяясь с двумя противоположными дублетами микротрубочек аксонемы . Могут быть прикреплены по одной или пучками . Ряды мастигонем лежат в плоскости изгибания жгутика, что важно для их работы .

Мастигонемы страменопил повышают эффективность работы жгутика . При этом они обращают направление движения клетки: при наличии мастигонем волна, пробегающая по жгутику от основания к кончику (как обычно бывает у страменопил), перемещает организм в направлении своего движения, а при отсутствии — в противоположную . В связи с этим Томас Кавалье-Смит в 1986 году назвал мастигонемы страменопил ретронемами . Но впоследствии некоторые авторы стали понимать под этим названием двучленные трубчатые мастигонемы, характерные для криптофитовых водорослей .

Мастигонемы страменопил образуются в специальных прямоугольных расширениях эндоплазматической сети или ядерной мембраны ; «пачки» формирующихся мастигонем (промастигонем) легко различимы под электронным микроскопом . Позже мастигонемы выделяются на поверхность клетки и транспортируются по её мембране на жгутик . У опалины мастигонем на жгутиках нет, но они есть на самой клетке (единственный известный случай среди страменопил) , а именно на её задней части. Такие мастигонемы называются соматонемами . У золотистых водорослей вместе с трёхчленными мастигонемами есть простые (не поделённые на отделы), более тонкие и длинные .

Белки мастигонем страменопил некоторыми доменами похожи на — внеклеточные гликопротеины животных, что может указывать на их происхождение от каких-либо внеклеточных гликопротеинов .

Мастигонемы криптист

Клетка криптофитовой водоросли с двумя рядами мастигонем на длинном жгутике и одним — на коротком

У одной из групп криптист криптофитовых водорослей — есть двучленные мастигонемы (состоящие из трубчатой основной части и одного или нескольких тонких концевых волосков). Таким строением они отличаются от мастигонем всех остальных организмов . У , в отличие от других криптофитов, волоски (разной длины) есть и на трубчатой части мастигонем . Как правило, мастигонемы криптофитов расположены двумя рядами на длинном жгутике (где они имеют длину около 1,5 мкм ) и одним — на коротком (где они короче — около 1,0 мкм — и могут иметь другое количество и длину концевых волосков) . Встречаются и другие варианты их расположения .

Мастигонемы криптофитов, как и страменопил, образуются в эндоплазматической сети и полостях, образованных ядерной мембраной . Вместе с двучленными (трубчатыми) мастигонемами у этих организмов бывают и нетрубчатые . Кроме того, жгутики криптофитов могут быть покрыты органическими чешуйками диаметром около 150 нм .

Кроме криптофитов, трубчатые мастигонемы известны и у некоторых других криптист — и . Их мастигонемы трёхчленны (следы трёхчленности прослеживаются и у мастигонем криптофитов). Судя по родственным связям этих организмов, трёхчленные мастигонемы, вероятно, были и у последнего общего предка криптист, причём, согласно реконструкциям, они у него покрывали только передний жгутик, как и у страменопил . Однако гомологичны ли мастигонемы криптист и страменопил, неизвестно .

Направление движения клетки мастигонемы криптист (как криптофитовых, так и других), насколько известно, не обращают .

Мастигонемы других организмов

У организмов других групп встречаются почти исключительно простые мастигонемы. Для динофлагеллят (представителей альвеолят — ближайших родственников страменопил) характерны 1-3 ряда мастигонем на продольном жгутике и 1 ряд — на поперечном . Мастигонемы динофлагеллят могут соответствовать концевым волоскам мастигонем страменопил . Среди ризарий мастигонемы встречаются редко — лишь у церкозоев (например, хлорарахниофитовых водорослей и ) и фораминифер . У хлорарахниофитовых водорослей мастигонемы очень тонкие и покрывают жгутик со всех сторон ; для фораминифер характерна единственная мастигонема на конце жгутика . У большинства гаптофитовых жгутики гладкие, но у некоторых ( ) оба жгутика покрыты простыми мастигонемами . У водоросли , принадлежность которой к гаптофитам спорна, мастигонемы толстые, трубчатые, одночленные и есть не только на жгутике, но и на остальной поверхности клетки . У эвгленовых водорослей на жгутике есть мастигонемы сразу двух типов: короткие, соединённые в пучки по 3-4, расположенные спирально, и длинные, расположенные в ряд по одной . Их длина лежит в пределах от десятых долей микрометра до нескольких мкм , а толщина составляет около 5 нм . Простые мастигонемы характерны и для некоторых других эвгленозой ( ), встречаясь как на жгутике, так и на теле клетки (соматонемы) . У глаукофитовых водорослей на каждом жгутике есть два ряда мастигонем. Среди зелёных водорослей мастигонемы есть лишь у немногих представителей . Кроме того, на их жгутиках встречаются полисахаридные трубчатые волоски или волосовидные чешуйки, образующиеся в комплексе Гольджи , тоже иногда называемые мастигонемами . У высших растений мастигонем нет . Это относится и к большинству заднежгутиковых , но у хоанофлагеллат и хоаноцитов губок мастигонемы обнаружены. У губок они расположены двумя рядами, имеют длину 0,2—0,3 мкм и диаметр 2 нм .

История исследования и объём понятия

Мастигонемы впервые описал Фридрих Лёффлер в 1889 году у золотистой водоросли . Он смог увидеть их в световой микроскоп благодаря окрашиванию препарата красителем для бактерий, который покрыл мастигонемы, сильно увеличив их толщину . В 1894 году немецкий учёный , использовавший подобное окрашивание, обнаружил подобные структуры и у ряда других организмов. Он ввёл названия Flimmergeisseln («ресничные жгутики») для жгутиков с придатками и Peitschengeisseln («жгутики-кнуты») для гладких; отсюда происходит название мастигонем Flimmer , которое вошло в употребление .

Термин «мастигонема» ( фр. mastigonème ) предложил французский биолог в 1934 году . До появления электронного микроскопа работы об этих структурах привлекали мало внимания или сталкивались с открытым недоверием . В 1940-х — 1950-х годах существование мастигонем было подтверждено электронной микроскопией . Оказалось, что у разных организмов придатки жгутиков имеют разное строение, и высказывалось мнение, что введение объединяющего их термина создаёт ложное впечатление об их однотипности . Тем не менее в 1972 году американский биолог Джордж Бенджамин Бук определил мастигонемы как любые существенно нитчатые придатки жгутиков, чётко отличимые от жгутика или его аморфных покровов . Под такое определение подпадают отростки жгутиков множества групп эукариот . Иногда объём понятия мастигонем ограничивают наиболее толстыми придатками, особенно трёхчленными, характерными для жгутиков страменопил . Некоторые авторы считают термин «мастигонема» устаревшим, называя эти структуры жгутиковыми волосками ( англ. flagellar hairs ) .

Примечания

Комментарии
  1. В том числе у , иногда выделяемых в самостоятельный класс .
Источники
  1. Bouck G. B. (англ.) // (англ.) : journal. — 1971. — Vol. 50 . — P. 362—384 . — doi : . — .
  2. Хаусман К., Хюльсман Н., Радек Р. / под ред. С. А. Корсуна. — Товарищество научных знаний КМК, 2010. — С. 96—97, 294—295, 315. — 495 с. — ISBN 9785041198497 .
  3. Inouye I. // Ultrastructure of Microalgae / ed. by T. Berner. — CRC Press, 1993. — P. 104–105. — 320 p. — ISBN 9781498710640 .
  4. Karpov S. A. // : [ 4 мая 2017 ] / ed. by B. S. C. Leadbeater, J. C. Green. — Taylor & Francis Limited, 2000. — P. 339–340. — 416 p. — (The Systematics Association Special Volume Series 59). — ISBN 9780429182136 . — doi : .
  5. Карпов С. А. / отв. ред. к.б.н. А. А. Добровольский. — СПб. : ТЕССА, 2001. — С. 43, 70, 135, 149—157, 345. — 384 с. — ISBN 5-94086-010-9 . 23 ноября 2018 года.
  6. Костіков І. Ю., Царенко П. М. Альгологія. — К. , 2009—2013. — С. 93, 104, 195, 210, 221, 228, 262. — 377 с.
  7. Cavalier-Smith T. (англ.) // Protoplasma : journal. — 2018. — Vol. 255 , no. 1 . — P. 297—357 . — doi : . — .
  8. Sleigh M. A. . — 2. — Cambridge University Press, 1991. — P. 35–36, 131. — 352 p. — ISBN 9780521428057 .
  9. Holwill M. E. J., Taylor H. C. // : [ 4 мая 2017 ] / ed. by B. S. C. Leadbeater, J. C. Green. — Taylor & Francis Limited, 2000. — P. 54. — 416 p. — (The Systematics Association Special Volume Series 59). — ISBN 9780429182136 . — doi : .
  10. Andersen R. A., Barr D. J. S., Lynn D. H., Melkonian M., Moestrup Ø., Sleigh M. A. // The Cytoskeleton of Flagellate and Ciliate Protists / ed. by M. Melkonian, R. A. Andersen, E. Schnepf. — Springer, 1991. — P. 1–8. — 167 p. — (Special edition of "Protoplasma", Vol. 164, 1991). — ISBN 978-3-7091-6714-4 . — doi : .
  11. Van den Hoek C., Mann D. G., Jahns H. M. . — Cambridge University Press, 1995. — P. 210, 235. — 623 p. — ISBN 9780521316873 .
  12. Honda D., Shono T., Kimura K., Fujita S., Iseki M., Makino Y., Murakami A. Homologs of the sexually induced gene 1 (sig1) product constitute the stramenopile mastigonemes (англ.) // Protist : journal. — 2007. — Vol. 158 , no. 1 . — P. 77—88 . — doi : . — .
  13. Boudouresque C.-F. // Environmental Microbiology: Fundamentals and Applications: Microbial Ecology / ed. by Bertrand J.-C. et al. — Springer, 2015. — P. 220, 225, 233, 250–252. — 933 p. — ISBN 978-94-017-9117-5 . — doi : .
  14. Dick M. W. . — Springer, 2001. — P. 26, 546–547. — 670 p. — ISBN 978-94-015-9733-3 . — doi : .
  15. Kirk P. M., Cannon P. F., Minter D. W., Stalpers J. A. et al. . — 10. — CAB International, 2008. — P. 596. — ISBN 978-0-85199-826-8 .
  16. Hardham A. R., Hyde G. J. // Advances in Botanical Research / ed. by J. H. Andrews and I. C. Tommerup. — Academic Press, 1997. — Vol. 24. — P. 377. — 466 p. — ISBN 9780080561783 .
  17. Cavalier-Smith T., Chao E. E., Lewis R. Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution : journal. — Academic Press , 2015. — Vol. 93 . — P. 331—362 . — doi : . — .
  18. Масюк Н. П., Костіков І. Ю. Водорості в системі органічного світу / за ред. С. Я. Кондратюка. — К. : Академперіодика, 2002. — С. 146—148. — 178 с. — ISBN 966-8002-38-5 .
  19. Afzelius B. A. Flimmer-flagellum of the Sponge (англ.) // Nature. — 1961. — Vol. 191 , no. 4795 . — P. 1318—1319 . — doi : . — Bibcode : .
  20. Leadbeater B. S. C., McCready Sh. M. M. // : [ 4 мая 2017 ] / ed. by B. S. C. Leadbeater, J. C. Green. — Taylor & Francis Limited, 2000. — P. 18–19. — 416 p. — (The Systematics Association Special Volume Series 59). — ISBN 9780429182136 . — doi : .
  21. Fischer A. Über die Geisseln einiger Flagellaten (нем.) // Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik : magazin. — 1894. — Bd. 26 . — S. 187—235 .
  22. Bouck G. B. (англ.) // (англ.) : journal. — 1969. — Vol. 40 , no. 2 . — P. 446—460 . — doi : . — .
  23. Deflandre G. (фр.) // (англ.) : magazine. — 1934. — Vol. 198 . — P. 497—499 .
  24. Manton I. Some phyletic implications of flagellar structure in plants (англ.) // Advances in Botanical Research : journal. — 1966. — Vol. 2 . — P. 1—34 . — doi : .
  25. Manton I., Clarke B. Electron microscope observations on the spermatozoid of Fucus (англ.) // Nature : journal. — 1950. — Vol. 166 , no. 4232 . — P. 973—974 . — doi : . — Bibcode : . — .
  26. Bouck G. B. Architecture and assembly of mastigonemes // Advances in Cell and Molecular Biology / ed. by E. J. DuPraw. — New York: Academic Press, 1972. — Vol. 2. — P. 237–276.
  27. Hill F. G., Outka D. E. The structure and origin of mastigonemes in Ochromonas minute and Monas sp. (англ.) // The Journal of Protozoology : journal. — 1974. — Vol. 21 , no. 2 . — P. 299—312 . — doi : . — .
Источник —

Same as Мастигонема