Фолликул яичника ( лат. folliculus ovaricus ) — структурный компонент яичника , состоящий из яйцеклетки , окружённой слоем эпителиальных клеток и двумя слоями соединительной ткани . Во время полового созревания у женщин насчитывается примерно от 200 до 300 тысяч фолликулов .

Строение

Ооцит

В фолликуле содержится ооцит 1-го порядка. Ядро ооцита называют «зародышевый пузырёк» germinal vesicle (см. иллюстрацию)

Гранулёзные клетки

Ооцит окружён слоем гликопротеинов , zona pellucida (zona striata) . Он, в свою очередь, окружён слоем .

Тека-клетки

Гранулёзные клетки окружены тонким слоем внеклеточного матрикса — базальной мембраной (на рисунке обозначена, как fibro-vascular coat ). Вокруг базальной мембраны находятся .

Стадии развития

Фолликулогенез (созревание фолликулов) — непрерывный процесс, который, начавшись в антенатальном периоде, заканчивается лишь после наступления менопаузы . Большинство фолликулов гибнет на различной стадии развития в результате апоптоза («атрезия фолликулов»), только небольшая их часть проходит все стадии созревания и участвует в овуляции. К наступлению менопаузы происходит возрастное истощение запаса фолликулов в яичниках .

В соответствии со стадией развития различают примордиальные, преантральные (первичные), антральные (вторичные) и преовуляторные (третичные) фолликулы.

Примордиальные фолликулы размером 50 мкм неразличимы невооружённым взглядом и заложены ещё до рождения. Они образуются в процессе митотической пролиферации первичных зародышевых клеток ( ), поступивших в зародышевый яичник на 6-й неделе беременности . Оогонии проходят профазу I мейотического деления и становятся первичными ооцитами. Эти ооциты окружаются 1-2 слоями кубических эпителиальных клеток и образуют зародышевые фолликулы. Не включённые в фолликул ооциты подвергаются обратному развитию. Митотическая пролиферация прекращается в дородовой период беременности. Таким образом, к моменту рождения число примордиальных фолликулов в яичнике составляет примерно 1-2 миллиона.

Развитие примордиальных фолликулов ожидает периода полового созревания . К этому времени в яичнике насчитывается около 300 000 фолликулов. Гипофиз начинает вырабатывать фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), что стимулирует созревание 5-15 примордиальных фолликулов. Теперь эти фолликулы являются преантральными (первичными) фолликулами (размер — 150—200 мкм). Ооцит начинает расти, внешняя поверхность ооцита покрывается гликопротеинами и гликозаминогликанами, формирующим zona pellucida . Теперь ооцит покрыт уже 2-4 слоями гранулезных клеток, из соединительной ткани формируется оболочка вокруг фолликула.

В следующей стадии формируется полость ( antrum folliculare ), содержащая фолликулярную жидкость ( liquor follicularis ). Фолликулярные клетки, отвечающие за выработку эстрогена , разделяются на клетки внешней ( theca externa ) и внутренней ( theca interna ) оболочки. В это же время эпителиальные клетки фолликула превращаются в гранулёзные клетки, отвечающие за выработку прогестинов . Диаметр антрального (вторичного) фолликула составляет 500 мкм.

Во время созревания фолликула клетки внутреннего слоя теки вырабатывают андрогены , которые сквозь базальную мембрану проникают в гранулёзные клетки фолликулярной оболочки и там трансформируются в эстрогены , главным образом, эстрадиол . Таким образом, в фолликулярную полость выделяются эстрогены, а вторичный фолликул становится временным органом эндокринной системы.

Образование фолликулярной полости провоцирует быстрый рост фолликула, в течение этого периода диаметр фолликула увеличивается с 1 мм до 16-20 мм непосредственно перед овуляцией . Теперь яйцеклетка расположена на яйценосном бугорке, или яйценосном холмике ( cumulus oophorus ). Полость составляет большую часть преовуляторного (третичного) фолликула ( граафов пузырёк ), количество фолликулярной жидкости примерно в 100 раз больше, чем в антральном фолликуле.

Примерно за 24 часа до овуляции тека-клетки начинают вырабатывать большое количество эстрогена. Повышенное содержание эстрогена стимулирует выброс лютеинизирующего гормона (ЛГ), который и инициирует овуляцию. В стенке фолликула образуется выпячивание (стигма), которое разрывается, и яйцеклетка выходит из фолликула — происходит овуляция . Если зрелый фолликул не прошёл овуляцию, образуется кистозный фолликул.

После овуляции из фолликула (из гранулёзных и тека-клеток) образуется жёлтое тело , вырабатывающее прогестерон . Прогестерон предотвращает преждевременное отторжение функционального слоя эндометрия ( менструация ). Если яйцеклетка не была оплодотворена , жёлтое тело прекращает функционировать, уровень прогестерона падает, начинается менструация. Если же произошло оплодотворение и последующая имплантация бластоцисты , хорион эмбриона начинает вырабатывать хорионический гонадотропин , который теперь вместо ЛГ стимулирует рост жёлтого тела.

См. также

• Менструальный цикл
• Фолликулогенез ( Оогенез )

Примечания

Литература

• С. Л. Кузнецов, Н. Н. Мушкамбаров — Гистология, цитология и эмбриология. Учебник для студ. мед. ВУЗов, 600с.

Ссылки