Колоко́льчиковые ( лат. Campanuláceae ) — семейство двудольных растений; включает около 2 тысяч видов (около 90 родов ), распространённых преимущественно в Северном полушарии и не в тропических районах. Исключение составляет Южная Африка , где наблюдается большое разнообразие видов этого семейства. Представители семейства отсутствуют в Антарктиде , Сахаре и на севере Гренландии .

Описание

Большинство видов составляют травы , чаще многолетние; но также можно встретить кустарники или даже деревья . Травы прямостоячие или иногда вьющиеся, наземные или редко эпифиты .

Листья

Листья очерёдные или иногда супротивные, редко мутовчатые , цельнозубчатые, лопастные или редко перистые. Характерно наличие млечников во флоэме (ткани высших растений, осуществляющие транспортировку продуктов фотосинтеза от листьев к другим органам) листа и стебля . У большинства родов углеводы откладываются в форме инулина ( полисахарида , образованного остатками фруктозы ).

Цветки

Цветки обычно довольно крупные, в верхоцветных или чаще бокоцветных соцветиях , иногда в густых головках, окружённых обёрткой или в густых колосьях . Нередко цветки одиночные, верхушечные или пазушные, обычно обоеполые, очень редко однополые, актиноморфные или более или менее зигоморфные, большей частью пятичленные, в большинстве случаев с двумя прицветничками. Лопасти чашечки большей частью свободные, обычно остающиеся. Лепестки более или менее сросшиеся, редко свободные почти до основания. Тычинки в одинаковом числе с лепестками, свободные или чаще прикреплённые к основанию венчика , к диску или реже к трубке венчика; нити свободные или более или менее сросшиеся, у основания обычно более или менее расширенные; пыльники интрорзные, свободные (и тогда в бутоне большей частью склеены в трубку) или же довольно плотно спаяны в трубку. Гинецей из 5—2 плодолистиков, с простым или чаще лопастным столбиком , который в верхней части, включая наружные стороны лопастей рыльца , обычно густо покрыт одноклеточными волосками; завязь обычно нижняя, но иногда более или менее полунижняя или даже верхняя; 2—5-, редко 6—10-гнёздная, иногда почти 1-гнёздная, обычно с многими семязачатками в каждом гнезде, чаще всего на толстых плацентах . У верхушки завязи под основанием столбика находится нектарный диск, который бывает цилиндрическим, чашеобразным или кольцеобразным.

Плоды

Плоды колокольчиковых очень разнообразны по типу. Чаще всего плод — коробочка , иногда спирально скрученная, вскрывающаяся верхушечными, боковыми или базальными створками или порами, или даже неправильно; реже плод — ягода , редко крыночка или орехообразный . Семена мелкие, обычно многочисленные, с прямым зародышем и мясистым и обычно обильным эндоспермом .

Опыление

Опыление цветков колокольчиковых служит объектом интенсивных исследований. Но, несмотря на это, далеко не все группы колокольчиковых изучены в этом отношении достаточно хорошо, и на долю будущих исследователей остаётся много нерешённых вопросов. Для подавляющего большинства колокольчиковых характерно перекрёстное опыление , которое обеспечивается прежде всего обычно очень сильно выраженной у них протандрией (более ранним созреванием пыльцы по сравнению с рыльцами пестиков в цветках у растений). Опылителями являются главным образом крупные пчелиные и бабочки , а также пилильщики , жуки и другие насекомые . Но немало среди колокольчиковых и орнитофильных (то есть опыляемых птицами) растений. Одной из наиболее характерных особенностей механизма опыления у колокольчиковых является подача пыльцы столбиком, а не непосредственно пыльником. Это довольно необычное для цветковых растений явление, кроме представителей порядка колокольчиковых.

Таксономия

Роды

Adenophora — Бубенчик Asyneuma — Свободноцветка , или Азинеума Azorina — Азорина Brighamia — Бригамия — , или Campanula L. — Колокольчик Campanula rapunculus — Рапунцель — — — Codonopsis — Кодонопсис — Cyananthus — Цианантус Cyanea — — — — E.Wimm. — Downingia — Доунингия Edraianthus — Эдрайант Feeria —

— Jasione — Букашник Isotoma — Изотома Legousia — Легузия Lobelia — Лобелия — Michauxia — Мишоксия — Numaeacampa Обычно этот род включают в род Codonopsis Ostrowskia — Островския —

Peracarpa — Перакарпа Petromarula — Петромарула Phyteuma — Кольник Platycodon A.DC. — Ширококолокольчик Popoviocodonia — Поповиокодония , или Поповиоколокольчик Porterella Torr. — Портерелла — — — — — — Sclerotheca — Склеротека — — — Trachelium Tourn. — Трахелиум — Triodanis — Триоданис Wahlenbergia — Валенбергия Zeugandra

Литература

• Тахтаджян А. Л. Семейство колокольчиковые (Campanulaceae) // Жизнь растений. В 6-ти т. / под ред. А. Л. Тахтаджяна. — М. : Просвещение, 1981. — Т. 5. Ч. 2. Цветковые растения. — С. 447—459. — 300 000 экз.
• Аветисян Е. М. // Труды Ботанического института Академии наук Армянской ССР. — Ереван: Изд-во АН Арм. ССР, 1948. — Т. 5 . — С. 199—206 .
• Фёдоров Ан. А. // Флора СССР = Flora URSS : в 30 т. / начато при рук. и под гл. ред. В. Л. Комарова . — М. ; Л. : Изд-во АН СССР , 1957. — Т. 24 / ред. тома Б. К. Шишкин , Е. Г. Бобров . — С. 126—450. — 501, XVII с. — 2500 экз.

Примечания

Ссылки

• Колокольчиковые // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров . — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978. (Дата обращения: 21 июня 2010)
• // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб. , 1890—1907. (Дата обращения: 21 июня 2010)
• [bvi.rusf.ru/sista/s13943.htm Русские названия родов]