Полукопы́тные ( лат. Paenungulata , от лат. paene — почти и ungulātus — имеющий копыта ) — клада афротериевых млекопитающих , включающая три современных отряда: даманы (Hyracoidea), сирены (Sirenia) и хоботные (Proboscidea) . В разных источниках рассматривается как грандотряд, надотряд, отряд , когорта или безранговая клада .

Классификация и филогения

История классификации

Таксон Paenungulata был выделен Джорджем Симпсоном в 1945 году, который отнёс к нему семь отрядов: пантодонты ( † Pantodonta), диноцераты ( † Dinocerata), пиротерии ( † Pyrotheria), хоботные (Proboscidea), эмбритоподы ( † Embrithopoda), даманы (Hyracoidea) и сирены (Sirenia). Симпсон рассматривал Paenungulata как надотряд в составе когорты Ferungulata (современная монофилетическая альтернатива — клада Placentalia ) .

В классификации млекопитающих Малколма Маккенны и (1997) представители полукопытных (даманы, эмбритоподы, сирены, десмостилии и хоботные) объединены в отряд Uranotheria, который входит в миротряд Altungulata наряду с непарнокопытными (Perissodactyla) . Схожая классификация приводится в справочнике Кеннета Роуза (2006), где название отряда Uranotheria заменено на более распространённое Paenungulata . Молекулярно-генетические исследования опровергают монофилию Altungulata, свидетельствуя в пользу того, что полукопытные относятся к афротериям, а непарнокопытные — к лавразиатериям .

Современные представления

Данные молекулярной генетики показывают, что полукопытные входят в состав надотряда афротериев , выступая в качестве сестринского таксона по отношению к кладе Afroinsectiphilia .

Кроновая группа полукопытных входит в состав тотальной группы , куда включаются также представители стволовой группы : и . Согласно анализу Л. С. Авиллы и Д. Моте (2021), помимо современных отрядов к полукопытным относятся вымершие отряды эмбритопод и десмостилий (Desmostylia), а также выделенная в той же работе клада , к которой предлагается относить нотоунгулят (Notoungulata), астрапотериев (Astrapotheria), пиротериев и ксенунгулят (Xenungulata). Представителей клады Sudamericungulata ранее относили к предположительно полифилетическому надотряду южноамериканских копытных (Meridiungulata) . Положение десмостилий среди полукопытных не общепринято: так, анализ 2014 года восстановил их в составе стволовой группы непарнокопытных (Perissodactyla) .

Даманы, хоботные и сирены разошлись ещё на ранних этапах эволюции полукопытных (в палеоцене ), что затрудняет установление точных родственных взаимоотношений между этими отрядами . Существует несколько гипотез взаимосвязей между отрядами полукопытных:

• сирены и хоботные входят в кладу Tethytheria (куда также включают эмбритопод и, иногда, десмостилий ) ;
• сирены более близки к даманам, чем к хоботным ;
• хоботные более близки к даманам, чем к сиренам .

Afrotheria Afroinsectiphilia Tubulidentata Orycteropodidae Afroinsectivora Macroscelidea Macroscelididae Afrosoricida Chrysochloridae Tenrecomorpha Potamogalidae Tenrecidae Paenungulata Hyracoidea Procaviidae Tethytheria Proboscidea Elephantidae Sirenia Dugongidae Trichechidae

Кладограмма афротериев, основанная на молекулярном анализе

Примечания

Литература

• _en . Vertebrate Palaeontology (англ.) . — 4th ed. — Wiley-Blackwell , 2015. — 480 p. — ISBN 978-1-118-40755-4 . — ISBN 978-1-118-40684-7 .
• Jackson S. M., Groves C. Taxonomy of Australian Mammals (англ.) . — CSIRO Publishing , 2015. — 529 p.
• McKenna M. C. , _es . (англ.) . — New York: Columbia University Press , 1997. — 640 p. — ISBN 9780231528535 . — ISBN 0231528531 .
• Rose K. D. (англ.) . — Baltimore: JHU Press, 2006. — 428 p. — ISBN 0-8018-8472-1 .
• Simpson G. G. The principles of classification and a classification of mammals (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History. — 1945. — Vol. 85 . — P. 1—350 .