Interested Article - Амниоты

Амниоты ( лат. Amniota ) — клада четвероногих , характеризующаяся наличием зародышевых оболочек . Первые амниоты возникли в каменноугольном периоде , около 320 млн лет назад . Группа входит в состав надкласса четвероногих (Tetrapoda) и подразделяется на две дочерние клады: завропсиды ( пресмыкающиеся и птицы ) и синапсиды ( млекопитающие и вымершие родственники) .

Морфология и физиология

Строение типичного амниотического яйца (на примере куриного )

Древнейшие амниоты по внешнему виду напоминали современных ящериц ; от палеозойских рептилиоморф они отличались более совершенным челюстным механизмом .

Все амниоты имеют внутреннее оплодотворение (в отличие от анамний , у которых оплодотворение либо внешнее, либо внутреннее). Размножение их обычно происходит на суше; только немногие виды (как китообразные ) вернулись к размножению в воде. При эмбриональном развитии амниот развиваются две зародышевые оболочки — амнион и сероза , формирующие амниотическую полость , от которой и происходит название таксона (а введено данное название было немецким естествоиспытателем Э. Г. Геккелем в 1866 г.). Амниотическая полость заполнена жидкостью, и зародыш находится как бы в маленьком водоёме, условия среды которого относительно постоянны. Эволюционно зародышевые оболочки возникли для обеспечения возможности развития эмбриона в воздушной среде .

Параллельно с амнионом из вентральной стенки задней кишки эмбриона возникает зародышевый мочевой пузырь — аллантоис для сбора жидких продуктов обмена. Стенки аллантоиса богаты кровеносными сосудами, через которые идёт газообмен .

У зародышей амниот формируется только одна пара жаберных щелей , превращающаяся в полость среднего уха .

Большинство амниот откладывают характерные яйца . При этом студенистая оболочка яйцеклеток рыб и амфибий заменяется у амниот пергаментообразной или пропитанной известью скорлупой , через которую свободно проходит воздух ; такие яйца богаты желтком (т. е. полилецитальны ). Исключение составляют некоторые чешуйчатые , вымершие ихтиозавры и плезиозавры , а среди млекопитающих — сумчатые и плацентарные ; для этих групп характерно живорождение , и их яйцеклетки желтка не содержат (т. е. алецитальны ). Соответственно, развитие амниот до типично наземной формы происходит либо в яйце, либо в матке под защитой зародышевых оболочек, а фаза водной личинки (головастика) полностью отсутствует .

Внутренняя классификация

Кладограмма челюстноротых по Марьяновичу (2021)

По филогенетическому определению М. Лорина и (2020), амниоты соответствуют наименьшей кроновой кладе , включающей человека разумного ( Homo sapiens ), средиземноморскую черепаху ( Testudo graeca ) и нильского крокодила ( Crocodylus niloticus ). Иными словами, к амниотам относятся все потомки ближайшего общего предка указанных видов . Таким образом, группа амниот состоит из двух сестринских клад: синапсиды (Synapsida) и завропсиды (Sauropsida) , или рептилии (Reptilia) .

Современные завропсиды представлены лепидозаврами (Lepidosauria; гаттерии , ящерицы , змеи и двуходки ), черепахами (Testudines), крокодилами (Crocodilia) и птицами (Aves) . Первые три таксона традиционно объединяются в парафилетический класс пресмыкающихся (Reptilia). Сторонники кладистической классификации , отвергающей парафилетические таксоны , либо вовсе не выделяют таксон пресмыкающихся , либо включают в его состав птиц, тем самым делая получившуюся кладу эквивалентом завропсид (полным или на уровне современных таксонов ) .

В настоящее время к синапсидам, как правило, относят млекопитающих (Mammalia) и их стволовую группу — вымершие таксоны, более близкие к млекопитающим, чем к завропсидам . В докладистических классификациях синапсиды считались подклассом пресмыкающихся, куда относили только вымерших не относящихся к млекопитающим представителей, которых называли «зверообразными рептилиями» (теперь используется более точный термин «немаммальные синапсиды» ); подавляющее большинство современных специалистов признаёт такую классификацию устаревшей . Последние немаммальные синапсиды — тритилодонтиды — вымерли к концу нижнего мела .

Филогенетические взаимоотношения между современными амниотами могут быть отображены следующей кладограммой :

Все ныне живущие завропсиды относятся к кладе диапсид (Diapsida), которая традиционно рассматривается как подкласс, а именно к кроновой группе заврий (Sauria; = Reptilia sensu stricto ) . Долгое время на основе ряда морфологических особенностей черепахи выделялись в особый подкласс анапсид (Anapsida). Помимо черепах, к анапсидам также причисляли их предполагаемых вымерших родственников , большую часть которых теперь относят к кладе или подклассу парарептилий (Parareptilia) . Многочисленные молекулярно-генетические исследования, проведённые в XXI веке, обосновали отнесение черепах к диапсидам группы Archelosauria , включающей также архозавров (крокодилов и птиц) .

См. также

Анамнии — парафилетическая группа, включающая позвоночных, не имеющих зародышевых оболочек

Примечания

Ящерицы являются парафилетической группой по отношению к змеям и двуходкам и поэтому в кладистике не рассматриваются как формальный таксон .
↑ По определению, принимаемому ФилоКодом , таксон Reptilia соответствует наименьшей кладе, объединяющей всех современных традиционных пресмыкающихся, то есть является кроновой группой . В таком случае, существует ряд вымерших не относящихся к рептилиям стволовых завропсид .

Источники

Амниоты // А — Ангоб. — М. : Советская энциклопедия, 1969. — ( Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 1).
, с. 154.
↑ , с. 262.
Brocklehurst N., Ford D. P., Benson R. B. J. (англ.) // Systematic Biology : journal. — 2022. — No. syac020 . — P. 1—44 . — ISSN . — doi : .
↑ , chpt. 11: "Synapsids and Sauropsids: Two Approaches to Terrestrial Life", pp. 254—286.
, с. 154, 197.
↑ , с. 294.
, с. 188, 197—199.
↑ Marjanović D. (англ.) // Frontiers in Genetics : journal. — 2021. — Vol. 12 . — ISSN . — doi : . — . 10 июля 2021 года. — S2CID .
, Amniota E. Haeckel 1866 [M. Laurin and R. R. Reisz], converted clade name, pp. 793—797.
(англ.) . RegNum . Дата обращения: 2 июня 2021. 2 июня 2021 года.
↑ Modesto S. P., Anderson J. S. (англ.) // Systematic Biology : journal. — 2004. — Vol. 53 , iss. 5 . — P. 815—821 . — ISSN . — doi : .
↑ , pp. 123—124.
, Squamata M. Oppel 1811 [K. de Queiroz and J. A. Gauthier], converted clade name, pp. 1093—1101.
↑ (англ.) на сайте Национального центра биотехнологической информации (NCBI). (Дата обращения: 2 июня 2021) .
Ford D. P., Benson R. B. J. A redescription of Orovenator mayorum (Sauropsida, Diapsida) using high-resolution μCT, and the consequences for early amniote phylogeny (англ.) // Papers in Palaeontology. — 2019. — Vol. 5 , iss. 2 . — P. 197—239 . — ISSN . — doi : .
, Reptilia C. Linnaeus 1758 [M. Laurin and R. R. Reisz], converted clade name, pp. 1027—1031.
(англ.) . RegNum . Дата обращения: 2 июня 2021. 9 мая 2021 года.
, chpt. 1: "Tetrapod Relationships and Evolutionary Systematics", pp. 3—33.
↑ Angielczyk K. D. (англ.) // Evolution: Education and Outreach : journal. — 2009. — Vol. 2 , iss. 2 . — P. 257—271 . — ISSN . — doi : . 2 июня 2021 года.
, гл. 17: "Происхождение млекопитающих" (переводчик Макаров А. Н. ), с. 176—224.
, pp. 133.
Mao F., Zhang C., Liu C., Meng J. Fossoriality and evolutionary development in two Cretaceous mammaliamorphs (англ.) // Nature : journal. — 2021. — Vol. 592 , iss. 7855 . — P. 577—582 . — ISSN . — doi : .
↑ Crawford N. G., Parham J. F., Sellas A. B., Faircloth B. C., Glenn T. C., Papenfuss T. J., Henderson J. B., Hansen M. H., Simison W. B. A phylogenomic analysis of turtles (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution : journal. — 2015. — Vol. 83 . — P. 250—257 . — ISSN . — doi : .
(неопр.) . OneZoom . Дата обращения: 2 июня 2021. 2 июня 2021 года.
_en , Scheyer T. M., _en . (англ.) // PLOS One : journal. — 2014. — Vol. 9 , iss. 2 . — P. e89165 . — ISSN . — doi : . 16 мая 2022 года.
, гл. 10: "Примитивные амниоты и черепахи" ( пер. Лебедев О. А. ), с. 235—264.
Tsuji L. A., Muller J. (англ.) // Fossil Record. — 2009. — Vol. 12 , iss. 1 . — P. 71—81 . — ISSN . — doi : .
, p. 438.
Shen X.-X., Liang D., Wen J.-Z., Zhang P. (англ.) // _en . — 2011. — Vol. 28 , iss. 12 . — P. 3237—3252 . — ISSN . — doi : . — .
Tzika A. C., Helaers R., Schramm G., Milinkovitch M. C. (англ.) // EvoDevo. — 2011. — Vol. 2 , iss. 1 . — P. 19 . — ISSN . — doi : . — .
Chiari Y., Cahais V., Galtier N., Delsuc F. (англ.) // _en : journal. — 2012. — Vol. 10 , iss. 1 . — P. 65 . — ISSN . — doi : . — .
Crawford N. G., Faircloth B. C., McCormack J. E., Brumfield R. T., Winker K. (англ.) // Biology Letters : journal. — 2012. — Vol. 8 , iss. 5 . — P. 783—786 . — ISSN . — doi : . 11 марта 2021 года.
Wang Z., Pascual-Anaya J., Zadissa A., Li W., Niimura Y. (англ.) // Nature Genetics : journal. — 2013. — Vol. 45 , iss. 6 . — P. 701—706 . — ISSN . — doi : . — . 25 мая 2021 года.

Литература

На русском языке

Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3 т. Т. 1. — М. : Мир, 1992. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0 .
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3 т. Т. 2. — М. : Мир, 1993. — 283 с. — ISBN 5-03-001821-2 .
Медников Б. М. Биология: формы и уровни жизни. — М. : Просвещение, 1994. — 415 с. — ISBN 5-09-004384-1 .
Наумов С. П. Зоология позвоночных. — М. : Просвещение, 1982. — 464 с.

На английском языке

Pough F. H., _en , Heiser J. B. (англ.) . — 9th ed. — _en , 2013. — 634 p. — ISBN 0-321-77336-5 . — ISBN 978-0-321-77336-4 .
_en . _en (англ.) . — 4th ed. — Wiley-Blackwell , 2015. — 480 p. — ISBN 978-1-118-40755-4 . — ISBN 978-1-118-40684-7 .
Vitt L. J., Caldwell J. P. Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles (англ.) . — 3rd ed. — Academic Press , 2009. — 697 p. — ISBN 978-0-12-374346-6 .
Phylonyms: A Companion to the PhyloCode (англ.) / _en , Cantino P. D., Gauthier J. A. , eds. — Boca Raton : Taylor & Francis Group , CRC Press , 2020. — 1352 p. — ISBN 978-1-138-33293-5 .

Ссылки

// Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб. , 1890—1907.

[15] Ящерицы являются парафилетической группой по отношению к змеям и двуходкам и поэтому в кладистике не рассматриваются как формальный таксон .

[a-20] По определению, принимаемому ФилоКодом , таксон Reptilia соответствует наименьшей кладе, объединяющей всех современных традиционных пресмыкающихся, то есть является кроновой группой . В таком случае, существует ряд вымерших не относящихся к рептилиям стволовых завропсид .

[BSE3-1] Амниоты // А — Ангоб. — М. : Советская энциклопедия, 1969. — ( Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 1).

[_6e0f8013bd7a1238-2] , с. 154.

[_bafb94a87ea43480-3] , с. 262.

[4] Brocklehurst N., Ford D. P., Benson R. B. J. (англ.) // Systematic Biology : journal. — 2022. — No. syac020 . — P. 1—44 . — ISSN . — doi : .

[Pough2013-5] , chpt. 11: "Synapsids and Sauropsids: Two Approaches to Terrestrial Life", pp. 254—286.

[_117748ac470749f5-6] , с. 154, 197.

[_8cc568bfa10383db-7] , с. 294.

[_2a3f2d053a016f79-8] , с. 188, 197—199.

[marjanović-9] Marjanović D. (англ.) // Frontiers in Genetics : journal. — 2021. — Vol. 12 . — ISSN . — doi : . — . 10 июля 2021 года. — S2CID .

[_9663440f6cf8401c-10] , Amniota E. Haeckel 1866 [M. Laurin and R. R. Reisz], converted clade name, pp. 793—797.

[11] (англ.) . RegNum . Дата обращения: 2 июня 2021. 2 июня 2021 года.

[Modesto2004-12] Modesto S. P., Anderson J. S. (англ.) // Systematic Biology : journal. — 2004. — Vol. 53 , iss. 5 . — P. 815—821 . — ISSN . — doi : .

[Benton2015-13] , pp. 123—124.

[_0f6332621a583e15-14] , Squamata M. Oppel 1811 [K. de Queiroz and J. A. Gauthier], converted clade name, pp. 1093—1101.

[NCBI-16] (англ.) на сайте Национального центра биотехнологической информации (NCBI). (Дата обращения: 2 июня 2021) .

[17] Ford D. P., Benson R. B. J. A redescription of Orovenator mayorum (Sauropsida, Diapsida) using high-resolution μCT, and the consequences for early amniote phylogeny (англ.) // Papers in Palaeontology. — 2019. — Vol. 5 , iss. 2 . — P. 197—239 . — ISSN . — doi : .

[_9f244e6ac436432a-18] , Reptilia C. Linnaeus 1758 [M. Laurin and R. R. Reisz], converted clade name, pp. 1027—1031.

[19] (англ.) . RegNum . Дата обращения: 2 июня 2021. 9 мая 2021 года.

[_ddcccfac7e4b7c47-21] , chpt. 1: "Tetrapod Relationships and Evolutionary Systematics", pp. 3—33.

[Angielczyk2009-22] Angielczyk K. D. (англ.) // Evolution: Education and Outreach : journal. — 2009. — Vol. 2 , iss. 2 . — P. 257—271 . — ISSN . — doi : . 2 июня 2021 года.

[_c61b2907d8769403-23] , гл. 17: "Происхождение млекопитающих" (переводчик Макаров А. Н. ), с. 176—224.

[_4f454020f4ff0b9a-24] , pp. 133.

[25] Mao F., Zhang C., Liu C., Meng J. Fossoriality and evolutionary development in two Cretaceous mammaliamorphs (англ.) // Nature : journal. — 2021. — Vol. 592 , iss. 7855 . — P. 577—582 . — ISSN . — doi : .

[Crawford2015-26] Crawford N. G., Parham J. F., Sellas A. B., Faircloth B. C., Glenn T. C., Papenfuss T. J., Henderson J. B., Hansen M. H., Simison W. B. A phylogenomic analysis of turtles (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution : journal. — 2015. — Vol. 83 . — P. 250—257 . — ISSN . — doi : .

[27] (неопр.) . OneZoom . Дата обращения: 2 июня 2021. 2 июня 2021 года.

[28] _en , Scheyer T. M., _en . (англ.) // PLOS One : journal. — 2014. — Vol. 9 , iss. 2 . — P. e89165 . — ISSN . — doi : . 16 мая 2022 года.

[_df21a930aadab1f5-29] , гл. 10: "Примитивные амниоты и черепахи" ( пер. Лебедев О. А. ), с. 235—264.

[30] Tsuji L. A., Muller J. (англ.) // Fossil Record. — 2009. — Vol. 12 , iss. 1 . — P. 71—81 . — ISSN . — doi : .

[_4f55d820f50cce1c-31] , p. 438.

[32] Shen X.-X., Liang D., Wen J.-Z., Zhang P. (англ.) // _en . — 2011. — Vol. 28 , iss. 12 . — P. 3237—3252 . — ISSN . — doi : . — .

[33] Tzika A. C., Helaers R., Schramm G., Milinkovitch M. C. (англ.) // EvoDevo. — 2011. — Vol. 2 , iss. 1 . — P. 19 . — ISSN . — doi : . — .

[34] Chiari Y., Cahais V., Galtier N., Delsuc F. (англ.) // _en : journal. — 2012. — Vol. 10 , iss. 1 . — P. 65 . — ISSN . — doi : . — .

[35] Crawford N. G., Faircloth B. C., McCormack J. E., Brumfield R. T., Winker K. (англ.) // Biology Letters : journal. — 2012. — Vol. 8 , iss. 5 . — P. 783—786 . — ISSN . — doi : . 11 марта 2021 года.

[36] Wang Z., Pascual-Anaya J., Zadissa A., Li W., Niimura Y. (англ.) // Nature Genetics : journal. — 2013. — Vol. 45 , iss. 6 . — P. 701—706 . — ISSN . — doi : . — . 25 мая 2021 года.

Ссылки на внешние ресурсы
Словари и энциклопедии
Таксономия
В библиографических каталогах	BNF : J9U : LCCN :

Interested Article - Амниоты

Содержание