Теропо́ды , или хищные динозавры ( лат. Theropoda , от др.-греч. «зверь» + «нога»; буквально: «звероногие») — клада ящеротазовых динозавров , традиционно рассматриваемая в ранге подотряда. Все тероподы перемещались на двух ногах, большинство — хищники, реже всеядные или растительноядные ( теризинозавры , орнитомимиды ). Большинство учёных с недавних пор стали относить к тероподам и современных птиц ; таким образом, птицы стали считаться не потомками динозавров, а представителями одной из их групп. Кисть обычно трёхпалая, стопа — четырёхпалая с опорой на 2−4-й пальцы. Тероподы составляли около 37 % всех известных родов нептичьих динозавров .

Эволюционное происхождение перьев можно проследить начиная с синозавроптерикса и Dilong paradoxus , покрытых волокнистым пухом . У каудиптерикса , протархеоптерикса , синорнитозавра и микрораптора можно наблюдать настоящие перья.

Походка тероподов

Тероподы, в отличие от других групп динозавров, ходили на двух ногах. У двуногих динозавров было три преимущества:

1. Они быстрее бегали;
2. Дальше видели;
3. Передние лапы, не участвующие в движении, были свободными и выполняли другие функции.

В биомеханике крупных теропод вроде тираннозавра имелся существенный недостаток — на большой скорости малейший неверный шаг мог привести к падению, нередко с последующими увечьями. У теропод на передних конечностях имелись длинные когтистые пальцы, которыми они собирали корм или ловили добычу. У тираннозавров — крупных двуногих хищных динозавров — задние конечности были в два раза больше человеческого роста, а передние достигали довольно небольших размеров. Тираннозавры легко обходились без передних лап как при передвижении, так и в процессе кормления. По мнению некоторых учёных, передние лапы служили тираннозаврам опорой, когда они укладывались наземь или спаривались, хотя по большому счёту функции передних лап так и остаются загадкой.

Эволюция и распространение

Считается, что примерно 230 миллионов лет назад, когда все континенты были объединены в суперконтинент Пангею , древние ящеры стали заселять разные регионы планеты. Тероподы возникли на суперконтиненте Гондвана и позже расселились практически по всей его территории. Также известны находки динозавров триасового периода из Европы и США .

Известно, что к концу триасового периода (около 228−216,5 млн лет) три основных линии динозавров, а именно тероподы, завроподоморфы и птицетазовые были уже хорошо дифференцированы. Остатки ранних теропод, таких как эодромей , были найдены в Южной Америке. Этот примитивный теропод имел пять пальцев на обеих передних и задних конечностях (хотя и со значительно уменьшенным пятым пальцем), в то время как представители более поздней группы теропод — Neotheropoda — имели только три пальца на своих передних конечностях (у некоторых третий палец был рудиментарный) и четыре пальца на ногах.

До недавнего времени стадии более позднего триаса (216−199 миллионов лет назад) были представлены в основном только одной группой целофизоидов , принадлежащей к неотероподам (куда включены целофиз , Segisaurus , и зупайзавр ). Эволюционный разрыв между ранними тероподами и неотероподами начал заполняться начиная с 2009 года с описанием новых видов — Tawa и Daemonosaurus . В результате палеонтологических находок было установлено, что тероподы, предки которых жили в Африке, поэтапно мигрировали в Южную, а затем и в Северную Америку , а оттуда в Европу; они перемещались с места на место, как и другие группы животных (к примеру, крокодиломорфы ) . Эти находки показывают, что уже примерно 215 млн лет назад тероподы заселили территорию современного штата Нью-Мексико — например динозавр тава .

Тероподы были одними из крупнейших хищников юрских и меловых наземных экосистем Северной Америки. В течение поздней юры тероподы были широко распространены и многочисленны, и вероятно оставались высшими хищниками до середины мелового периода. Начиная с середины-конца мелового периода аллозавроиды исчезли, а тираннозавриды стали доминирующими высшими хищниками .

Систематика

История классификации

До 1980-х годов всех теропод делили согласно их размерам на две группы:

• Целурозавры (Coelurosauria — пустохвостые ящеры) — маленькие быстрые, птицеподобные ( орнитомим , велоцираптор );
• Карнозавры (Carnosauria — плотоядные ящеры) — хищники от больших до гигантских размеров, с крупной головой ( тираннозавр , аллозавр ).

Ясная картина такого разбиения уже в 1960−1970-х годах начала подвергаться критике, вызываемой находками таких теропод среднего размера как, например, дейноних ( Deinonychus ). В результате многие палеонтологи вернулись к предположению, высказанному Фридрихом фон Хюне в 1920-х годах, согласно которому некоторые из форм, ранее причислявшихся к карнозаврам (в том числе тираннозавры), состоят в более близком родстве с некоторыми целурозаврами , чем с другими представителями группы карнозавров. В результате смысл выделения группы Carnosauria оказался под вопросом . Название Carnosauria по-прежнему используется некоторыми учёными в более узком смысле.

Другой вариант классификации теропод — разделение их на самых ранних целофизоид , цератозавров , включавших примитивные формы, и тетануров , более продвинутых птицеподобных представителей.

Согласно определению Даррена Нэша ( Darren Naish ) в соавторстве с другими учёными, тероподы — наибольшая клада, включающая Allosaurus fragilis (Theropoda), но не Plateosaurus engelhardti ( Sauropodomorpha ) и Heterodontosaurus tucki ( Ornithischia ) .

Классификация

• Клада Тероподы (Theropoda)
  • Род Daemonosaurus
  • Род Eodromaeus
  • Род Эораптор ( Eoraptor )
  • Род Tawa
  • Группа Neotheropoda
    • Надсемейство Целофизоиды (Coelophysoidea)
      • Семейство Целофизиды (Coelophysidae)
    • Группа Averostra
      • Клада Цератозавры (Ceratosauria)
        • Семейство Цератозавриды (Ceratosauridae)
        • Семейство Noasauridae
        • Семейство Абелизавриды (Abelisauridae)
      • Группа Тетануры (Tetanurae)
        • Надсемейство Megalosauroidea
        • Группа Avetheropoda
          • Группа Карнозавры (Carnosauria)
          • Группа Целурозавры (Coelurosauria)
            • Семейство Компсогнатиды (Compsognathidae)
            • Надсемейство Тираннозавроиды (Tyrannosauroidea)
            • Клада Maniraptoriformes
              • Клада Орнитомимозавры (Ornithomimosauria)
              • Клада Манирапторы (Maniraptora)
                • Клада (Alvarezsauria)
                • Клада Теризинозавры (Therizinosauria)
                • Клада Овирапторозавры (Oviraptorosauria)
                • Клада Дейнонихозавры (Deinonychosauria)
                • Клада Авиалы (Avialae), вкл. современных птиц ( Aves , или Neornithes )

Филогения

Эволюционные процессы, в результате которых из теропод развились современные птицы, могут быть представлены на следующих кладограммах.

Кладограмма по работе Александра Аверьянова и коллег 2010 года :

Ящеротазовые	Prosauropoda Neotheropoda Coelophysidae Zupaysaurus Dilophosauridae Ceratosauridae + Abelisauridae Tetanurae Piatnitzkysaurus Spinosauroidea Monolophosaurus Allosauroidea Coelurosauria Tyrannosauroidea + Compsognathidae Ornithomimidae Maniraptora Ornitholestes Paraves

Упрощённая кладограмма теропод по работе Кристофа Хендрикса и коллег 2015 года :

Theropoda	† Coelophysoidea † Dilophosauridae Averostra † Ceratosauria Tetanurae † Megalosauroidea Avetheropoda † Allosauroidea Coelurosauria † Tyrannosauroidea † Compsognathidae Maniraptoriformes † Ornithomimosauria Maniraptora † Alvarezsauroidea † Therizinosauria † Oviraptorosauria Paraves

Примечания

Ссылки

• .
• .
• .