Пара́весы, также параптицы ( лат. Paraves) — широко распространённая клада тероподовых динозавров , которые возникли в поздне юрскую эпоху . Помимо вымерших групп: дромеозаврид , троодонтид , анхиорнитид и скансориоптеригид , в кладу также включают авиалов , среди которых более 9 тысяч видов ныне живущих птиц . Примитивные представители клады Paraves хорошо известны наличием серповидного когтя на приподнятом втором пальце стопы, который у некоторых видов приподнимался над землёй во время ходьбы.

Описание

Как и все тероподы, паравесы были бипедальными животными .

Зубы примитивных представителей клады были изогнутыми и снабжены пилообразной насечкой, но не имели лезвиеобразной формы, за исключением некоторых специализированных видов, таких, как Dromaeosaurus albertensis . Зазубрины на переднем крае зубов дромеозаврид и троодонтид были очень маленькими и изящными, а задний край имел очень большие и загнутые зубцы .

Представители большинства ранних групп паравесов были плотоядными, хотя некоторые мелкие виды (особенно среди троодонтид и ранних авиал) считаются всеядными животными, и было высказано предположение, что всеядность является наследственным состоянием для этой группы, при этом строгая плотоядность развивается в некоторых специализированных линиях . Ископаемые остатки также свидетельствуют, что покрытые перьями передние и задние конечности были наследственным признаком, изначально появившимся у целурозавров , хотя эта черта у продвинутых птиц впоследствии была утеряна .

Крылья

Паравесы обычно имеют длинные, оперённые передние конечности, которые уменьшились у многих нелетающих видов и некоторых вымерших линиях, освоивших полёт. У ранних форм крылья обычно несли три больших, гибких, когтистых пальца . У продвинутых форм кости пальцев слились, а когти уменьшились или исчезли. Запястье становилось всё более асимметричным — тенденция, которую можно проследить до примитивных целурозавров, позволила удлинить передние конечности и развить оперение, что сделало возможным процесс полёта .

Многие ранние представители группы имели хорошо развитые крылья и длинные перья на задних конечностях, которые в некоторых случаях формировали второй набор аэродинамических поверхностей. Представителей таких видов, самым известным из которых является Microraptor gui , часто называют «четырёхкрылыми динозаврами» . Несмотря на предположения, что длинные перья на ногах затрудняли бы наземный образ жизни и что паравесы жили на деревьях, нет никаких доказательств, что эти животные были способны карабкаться на деревья. Этот очевидный парадокс рассматривался в более поздних исследованиях, которые прояснили, что ранние представители группы, такие, как микрораптор, могли взлетать с земли на дерево, не взбираясь по стволу. Микрораптор, в частности, также, по-видимому, представляет пример летающего существа, развившегося независимо от птиц внутри группы Paraves .

Ноги и серповидные когти

У большинства теропод при ходьбе с землёй контактировали три пальца, однако ископаемые следы подтверждают, что многие базальные паравесы, включая троодонтид, дромеозаврид и некоторых ранних авиалов, держали второй палец над землёй в приподнятом положении, причём только 3 и 4 пальцы несли вес животного. Такое строение стопы называется функциональной дидактилией . Увеличенный второй палец нёс необычно большой, изогнутый серповидный коготь (удерживаемый на земле или приподнятый при ходьбе). У крупных хищных эудромеозавров этот коготь имел сплюснутую с двух сторон форму. У ранних видов первый палец ( лат. hallux ) обычно был маленьким и загибался внутрь к центру тела, и полностью изменился только у более специализированных птиц . У одного вида, Balaur bondoc , первый палец был сильно видоизменён и располагался параллельно со вторым. Как первый, так и второй пальцы на каждой ноге балаура были втянутыми и несли удлинённые серповидные когти .

Хотя характерный коготь на ногах и связанные с ним изменения анатомии стопы, такие, как укороченный метатарзус у эудромеозавров были известны с середины XX века, выдвигались разные предположения о его назначении. Изначально коготь рассматривался как орудие уничтожения крупной жертвы. В этом случае, укороченная верхняя часть стопы служила бы местом крепления мощных сухожилий . Однако, последующие исследования формы когтя показали, что его нижняя сторона была слабо загнута и не являлась эффективным режущим инструментом. Вместо этого, коготь скорее выступал в роли зацепного крючка. В 2006 году Филипп Мэннинг и др. предположили, что когти паравесов напоминали альпинистские кошки и использовались для лазания, а у крупных представителей группы — чтобы карабкаться по бокам очень больших жертв .

Более масштабное исследование функции серповидных когтей, проведённое в 2011 году Денвером Фаулером и его коллегами, показало, что выводы Мэннинга и др. верны: коготь не мог служить эффективным оружием. В своей работе Фаулер и коллеги сравнили когти и общую анатомию ног различных примитивных видов с современными птицами, чтобы пролить свет на их фактическую функцию. Работа Фаулера показала, что многие современные хищные птицы также имеют увеличенные когти на вторых пальцах ног. Птицы используют когти, чтобы схватить и удержать жертву, меньшую или равную по размеру самому хищнику, при этом птицы наваливаются на добычу всем весом, чтобы придавить её к земле. Фаулер и его коллеги сделали вывод, что это поведение полностью согласуется с анатомией продвинутых дромеозаврид, таких как дейноних, который имел слегка противостоящие первые пальцы и сильные сухожилия на пальцах и ступнях. Также вполне вероятно, что продвинутые дромеозавриды прокалывали и хватали добычу, прижимая её к земле и совершая хлопающие движения крыльями, чтобы стабилизировать себя. Другими признаками такого поведения являются зубы, имевшие пилообразную насечку только на заднем крае (что полезно для того, чтобы подтянуть плоть вверх, а не нарезать её) и большие когти на крыльях (которые помогали покрепче ухватить жертву, окружив её веером крыльев) .

У более примитивных дромеозаврид и троодонтид ноги были менее специализированными, а когти не такими крупными и загнутыми. Кроме того, суставы пальцев ног допускали больший диапазон движений, чем простые движения вверх-вниз у продвинутых дромеозаврид. Похоже, что эти виды специализировались на мелкой добыче, которую можно было прижать, используя только внутренние пальцы, что не требовало особой силы и прочности ног .

Дихотомия размеров тела

Среди представителей клады Paraves найдены самые экстремальные примеры миниатюризации и неотении . Предки паравесов начали уменьшаться в размерах в ранней юре, примерно 200 миллионов лет назад, и ископаемые данные показывают, что линия теропод развивала новые адаптации в 4 раза быстрее, чем другие группы динозавров , и уменьшались в 160 раз быстрее, чем другие линии динозавров росли . Тёрнер и его команда в 2007 году предположили, что крайняя степень миниатюризации была наследственной для клады, чей общий предок, по оценкам, составлял около 65 сантиметров в длину и достигал массы в 600—700 граммов. У эуманирапторов — как у дромеозаврид, так и у троодонтид — произошли 4 независимых события гигантизма, в то время как масса тела многих форм в пределах клады авиалов продолжала уменьшаться. Окаменелые остатки показывают, что все самые ранние представители паравесов, найденные до настоящего времени, начинали эволюционировать как мелкие виды, в то время как дромеозавриды и троодонтиды постепенно увеличивались в размерах в течение всего мелового периода .

Систематика

† Oviraptorosauria Paraves † Scansoriopterygidae † Xiaotingia † Yixianosaurus † Pedopenna † Aurornis † Serikornis † Eosinopteryx † Anchiornis Eumaniraptora † Troodontidae † Dromaeosauridae Avialae

Кладограмма по результатам филогенетического анализа У. Лефевра и др., 2017

Кладу Paraves ввёл в систематику Пол Серено в 1997 году. Название образовано от греч. par(a) — возле , рядом и лат. aves , (множ. ч. avis ) — птица . В 1998 году Пол Серено определил группу как узловую кладу, содержащую всех манирапторов , которые ближе к группе Neornithes (которая включает всех ныне живущих птиц), чем к овираптору .

В 1997 году К. Падиан, Р. Хатчинсон и Т. Хольц ввели в систематику узловую кладу Eumaniraptora («настоящие манирапторы»). Они определили новую кладу как включающую только авиалов и дейнонихозавров. Как правило, Paraves и Eumaniraptora считаются синонимами, хотя несколько недавних исследований показывают, что группы сходны, но не идентичны по содержанию. Агнолин и Новас в 2011 году восстановили скансориоптеригид и альваресзаврид как представителей клады паравесов, которое не были эуманирапторами , а Тёрнер, Маковицки и Норрелл в 2012 году восстановили Epidexipteryx как единственного известного представителя не-эуманирапторных паравесов . Почти идентичное определение для введённой ими клады : «группа теропод, которая включает все таксоны, близкие к паравесам, чем к дромеозавру » использовали Агнолин и Новас в своей научной работе 2013 года .

С 1960-х годов дромеозавриды и троодонтиды часто группировались в кладу дейнонихозавров, изначально основанную главным образом на наличии у её представителей убирающегося второго пальца ноги с серповидным когтем. Теперь известно, что подобный коготь есть также у некоторых авиал. Название Deinonychosauria придумали Нед Кольбер и Дэйл Расселл в 1969 году; в 1986 году Жак Готье дал определение кладе: «все тероподы, более близкие к дромеозавридам, чем к птицам». Однако, несколько недавних исследований поставили под сомнение гипотезу тесной связи дромеозаврид и троодонтид. Вместо этого оказалось, что троодонтиды более тесно связаны с птицами, чем с дромеозаврами .

Примечания