Кауле́рпа ( лат. Caulerpa ) — род морских зелёных водорослей из порядка бриопсидовых (Bryopsidales), выделяемый в монотипное семейство каулерповых (Caulerpaceae) . Как и другие бриопсидовые, лишены межклеточных перегородок ( ), так что всё слоевище, или таллом , которое зачастую обладает внушительными размерами и причудливой формой, представляет собой единственную клетку с многочисленными ядрами . Некоторые виды этого растения способны достигать длины 2,8 м, что позволяет считать их крупнейшим одноклеточным организмом в мире .

Количество видов каулерпы в различных источниках варьирует от около 75 до 96 , большинство из них встречаются исключительно в тропических водах. Отдельные виды распространены в субтропиках . Несмотря на примитивное строение, каулерпа внешне напоминает сложное растение, в котором просматриваются обособленные органы: побеги , листья и корни . Водоросли можно условно разделить на две группы, каждая из которых характеризуется своими морфологическими особенностями и местами обитания . К первой группе принадлежат организмы с плоскими «листьями», которые, как правило, растут на дне морских водоёмов ниже литоральной зоны, где воздействие волн и течений минимально. Ко второй группе принадлежат водоросли с извилистыми побегами и «листьями» причудливой формы; эти виды приспособились к более бурной окружающей среде . Во всех случаях каулерпа цепляется за донный субстрат: рифы , камни, неровности песка. Каулерпа расширила свой ареал с помощью человека и в настоящее время в ряде регионов мира считается инвазивным , нежелательным видом.

Каулерпа часто используется в аквариумистике . В Юго-Восточной Азии и Японии отдельные виды употребляются в пищу.

Систематика

Каулерпа относится к семейству Каулерповые ( Caulerpaceae ), которое на данный момент рассматривается как монотипичное . В 2010 году сотрудник австралийского (англ.) ( Ян Прайс предложил выделить вид в отдельный род Caulerpella , однако по состоянию на 2015 год этот таксон во Всемирном реестре морских видов считается недействительным .

Название является производным двух древнегреческих слов: καυλός («стебель») и ἕρπω («ползать»). Таким образом, название водоросли можно перевести как «ползучий стебель» .

Описание

Как и другие сифоновые водоросли, организмы рода каулерпа представляют собой одиночную клетку, хотя и очень крупную, сложную по строению и со множеством ядер (ряд специалистов подчёркивают, что это скорее комплекс клеток, у которых отсутствует межклеточная перегородка — , и цитоплазма свободно перемещается из одного конца организма в другой). Большинство видов каулерпы внешне напоминают сосудистое растение , у которого чётко обозначены прообразы корневой системы, стебля и листьев .

Ризомы и ризоиды

Функцию стебля выполняют так называемые ризомы, похожие на корневище или, скорее, столон высших растений. Это длинные отростки, расчленённые на сегменты, которые обычно либо погружены в песчаный или илистый грунт, либо стелются среди камней, рифов и окаменевших кораллов . Каждый отросток ризомы, внешне напоминающий трубку из стекловидной массы, в нижней части имеет многочисленные нитевидные ответвления — ризоиды , которые цепляются за неровности грунта и впитывают минеральные вещества из внешней среды. Эти органы играют роль корневой системы организма. Несмотря на огромное разнообразие видов каулерпы, ризомы у всех у них мало отличаются друг от друга .

Размножение чаще всего происходит вегетативным способом: за счёт отмирания одного из средних сегментов ризомы. После этого разделённые участки некогда единой клетки быстро восстанавливают утраченную оболочку и начинают самостоятельную жизнь .

Ассимиляторы

Вертикальные побеги каулерпы, напоминающие листья сосудистых растений (например, вайя у папоротников ), называют «ассимиляторами». В сравнении с ризоидами они появляются значительно реже, отрастая из верхней части ризомы. Эти органы не стелятся по дну, а устремляются ввысь, ближе к солнечному свету. Если водоросль перевернуть, то вновь возникающие отростки поменяют свою направленность: ризоиды всегда будут развиваться снизу ризомы, а ассимиляторы сверху. Лабораторный эксперимент с видом показал, что боковой свет не оказывает влияния на общее расположение органов (на самом деле, за ориентацию водоросли отвечают амилопласты , которые под действием силы тяжести скапливаются в нижней части клетки) .

В вертикальных побегах сосредотачиваются хлоропласты , с помощью которых происходит фотосинтез — процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды с помощью света . Их форма весьма разнообразна. Например, ассимиляторы видов и почти плоские, мягкие и похожи на птичьи перья . Побеги напротив, представляют собой плотные жёсткие столбики наподобие побегов спаржи , от которых расходятся короткие веточки. Отростки напоминают гроздья винограда , а отростки — пузырьки. Особенности строения ассимилятора зависят от внешний условий, например от энергии волны в биотопе , где обитает тот или иной вид (например, тихая лагуна и полоса прибоя способствуют развитию отличных друг от друга форм) .

Трабекулы

В отличие от других сифоновых водорослей, у каулерпы хорошо развита густая сеть так называемых трабекул — внутренних клеточных стенок —перекладин, образующих прямые и извилистые туннели от одного края организма до другого. Они многочисленны везде, за исключением ризоидов. Функция этой адаптации, напоминающей скелет позвоночных животных, остаётся не до конца ясной — специалисты, изучавшие эту особенность на примере вида , выдвинули две гипотезы. Согласно одной из них, трабекулы являются структурным элементом, способствующим упругости клетки и препятствующим её сплющиванию. По второй версии, увеличивая площадь стенок без увеличения общего размера организма, трабекулы выполняют функцию диффузионного канала между внешней средой и цитоплазмой .

Цитология

В клетке каулерпы представлены пластиды двух типов: хлоропласты и амилопласты . Первые сосредоточены в ассимиляторах и ризомах, при этом практически отсутствуют в ризоидах. Нет их также на вершинах «стеблей» и «листьев», за счёт которых происходит основной рост организма. В противоположность хлоропластам, амилопласты концентрируются в ризоидах и на вершинах ассимиляторов. Центральную часть клетки занимает одна гигантская вакуоль . Движение протоплазмы осуществляется по двум направлениям: в большей степени в пределах вакуоли параллельно оси побега и в меньшей в цитоплазме за её пределами под углом 45°. Во втором случае в качестве движущей силы выступают микротрубочки .

Целлюлоза в клеточных оболочках отсутствует, её место в составе тонковолокнистых полисахаридов занимают полимер пентозы β-1,3-ксилан и β-1,3-глюкан каллоза . Половое размножение происходит по типу анизогамии : мужские и женские гаметангии заметно отличаются друг от друга размером и подвижностью . И те, и другие формируются в «листьях» одного и того же организма. Слияние гамет и формирование зиготы происходит в зеленоватой вязкой жидкости .

Распространение

Водоросли рода Каулерпа широко распространены в прибрежных водах тропических и субтропических широт .

В середине 1980-х годов тропическая водоросль была случайно интродуцирована в прохладном для неё Средиземном море , где до этого ни один вид каулерпы не встречался. Генетические исследования показали, что водоросль попала в акваторию напрямую либо опосредованно из публичного океанариума , предположительно из аквариума Океанографического музея Монако (начиная с середины 1970-х годов штамм этого вида культивировался в штутгартском зоологическо-ботаническом саду Вильгельма и незадолго до описываемых событий был передан в океанариум города Нанси на севере Франции и в музей Монако, находящийся как раз на побережье). В новых для себя условиях каулерпа стала агрессивно размножаться, захватывая всё новые и новые мелководные участки: если в 1984 году вдоль побережья Ривьеры было известен лишь небольшой участок размером не более 1 кв. м., то спустя 6 лет (1990) в этом же месте площадь посадок увеличилась до 3 га , а ещё спустя 6 лет (1996) до 3000 га. Помимо Ривьеры, очаги распространения возникли у побережий Восточных Пиреней , Тосканы , Балеарских островов , Сицилии и Хорватии . В 2000-е годы C. taxifolia была обнаружена и в других частях света за пределами своего природного ареала: у берегов южной Австралии ( Сидней , Аделаида ) и Калифорнии ( Лос-Анджелес , Сан-Диего ) .

Каулерпа и человек

Аквариумистика

Несколько видов каулерпы, такие как , , , и , нередко содержат в публичных и частных аквариумах с морской водой. При достаточном освещении и приемлемом химическом составе воды их достаточно легко содержать даже новичкам в аквариумистике . Специалисты предупреждают, что некоторые обитатели моря, такие как рыбы-ангелы и морские ежи , охотно поедают эту водоросль и замедляют её рост либо полностью уничтожают. С другой стороны, некоторые виды очень быстро растут и излишки приходится периодически удалять . В Калифорнии, где C. taxifolia считается инвазивным видом , импорт, продажа и владение 9 видов каулерпы запрещено ввиду опасности их распространения в акватории Тихого океана у берегов США. В Сан-Диего это запрет распространяется на все без исключения виды рода .

Употребление в пищу

На Филиппинах , в Малайзии и Индонезии , а также на Окинаве ( Япония ) каулерпу выращивают и в свежем виде добавляют в салаты . По свидетельству специалистов, она имеет острый и солоноватый вкус, обладает антибактериальными и противогрибковыми свойствами, способствует понижению кровяного давления и лечит ревматизм . В Японии её называют «морским виноградом» ( яп. 海葡萄 уми-будо ) . Помимо C. lentillifera , популярностью в кулинарии также пользуется каулерпа C. racemosa .

В отдельных случаях употребление в пищу каулерпы может вызвать отравление, симптомы которого аналогичны таковым при заболевании сигуатера : онемение языка, головокружение, ощущение холода в конечностях, затруднённое дыхание и потеря ориентации в пространстве. Ранее предполагали, что его вызывают содержащиеся в водоросли алкалоиды каулерпин ( caulerpin ) и каулерпицин ( caulerpicin ), однако лабораторные тесты на мышах показали отрицательный результат. Учёные предполагают, что за интоксикацию может нести ответственность другой организм, попадающий на побеги каулерпы, — динофлагеллят Gambierdiscus toxicus . Именно он является непосредственной причиной сигуатеры .

Виды

Нижеследующий список видов указан в соответствии со списком подтверждённых таксонов во Всемирном реестре морских видов (версия от 5 августа 2015) . Он может отличаться в той или иной системе классификации.

Примечания

Литература

• / Ал. А. Фёдоров . — М. : Просвещение , 1977. — Т. 3. Водоросли . Лишайники . Под ред. М. М. Голлербаха . — 487 с. — 300 000 экз.
• Acton, Q. Ashton, PhD (Contributor). Issues in Environmental Law, Policy, and Planning: 2013 Edition. — ScholarlyEditions, 2013. — 1185 p. — ISBN 9781490109343 .
• Bell, Peter R.; Hemsley, Alan R. Green Plants: Their Origin and Diversity. — 2nd Edition. — Cambridge University Press, 2000. — 360 p. — ISBN 978-0521646734 .
• Blasiola, George. Saltwater Aquarium Handbook. — 3 edition. — Barron's Educational Series, 2009. — 184 p. — ISBN 978-0764142543 .
• Bold, Harold Charles; Wynne, Michael James. Introduction to the algae. — 2 edition. — Prentice-Hall, 1984. — 720 p. — ISBN 978-0134777467 .
• Chávez, Ernesto A. Coral Reefs of the Southern Gulf of Mexico. — Texas A&M University Press, 2007. — 216 p. — ISBN 978-1603447935 .
• Dawes, Clinton J. Marine Botany. — John Wiley & Sons, 1998. — 480 p. — ISBN 978-0471192084 .
• Famà, Patrizia; Wysor, Brian; Kooistra, Wiebe H. C. F.; Zuccarello, Giuseppe C. Molecular phylogeny of the genus Caulerpa (Caulerpales, Chlorophyta) inferred from chloroplast tufA gene // Journal of Phycology. — 2002. — Т. 38 . — С. 1040—1050 . — doi : .
• Fagerberg, Wayne R.; Hodges, Ellen (Lavoie); Dawes, Clinton J. The development and potential roles of cell wall trabeculae in Caulerpa mexicana (Chlorophyta) // J. Phycol.. — 2009. — Т. 46 . — С. 309—315 . — doi : .
• Goldstein, Robert J. Marine Reef Aquarium Handbook. — 2 edition. — Barron's Educational Series, 2007. — 208 p. — ISBN 978-0764136740 .
• Gupta, P. K. Genetics Classical To Modern. — Rastogi Publications, 2007. — 984 p. — ISBN 978-8171338962 .
• Jacobs, William P. Caulerpa // Scientific American . — 1994. — № December .
• Johnson, Craig R. Seaweed Invasions: A Synthesis of Ecological, Economic and Legal Imperatives. — Walter de Gruyter, 2008. — ISBN 978-3110195347 .
• Jousson, Olivier; Pawlowski, Jan; Zaninetti, L.; Meinesz, A.; Boudouresque, Charles F. Molecular evidence for the aquarium origin of the green alga Caulerpa taxifolia introduced to the Mediterranean Sea // Marine Ecology Progress Series. — 1998. — Т. 172 . — С. 275—280 . — doi : .
• Knolker, Hans-Joachim. The Alkaloids. — Academic Press, 2014. — 358 p. — ISBN 978-0124115651 .
• Lee, Robert Edward. . — 4 edition. — Cambridge University Press, 2008. — 560 p. — ISBN 978-0521682770 .
• Meinesz, Alexandre. . — University Of Chicago Press, 1999. — 360 p. — ISBN 978-0226519227 .
• Price, Ian R. A taxonomic revision of the marine green algal genera Caulerpa and Caulerpella (Chlorophyta, Caulerpaceae) in northern (tropical and subtropical) Australia // Australian Systematic Botany. — 2011. — Т. 24 , № 3 . — С. 137—213 . — doi : .
• Sharma, O. P. Textbook of Algae. — McGraw Hill Higher Education, 1986. — 360 p. — ISBN 978-0074519288 .
• Tullock, John H. Saltwater Aquarium Models: Recipes for Creating Beautiful Aquariums That Thrive. — John Wiley & Sons, 2006. — 280 p. — ISBN 978-0470119471 .
• Vidal, J. P.; Laurent, Dominique; Kabore, S. A.; Rechencq, E.; Boucard, M.; Girard, J. P.; Escale, R.; Rossi, J. C. Caulerpin, Caulerpicin, Caulerpa scalpelliformis: Comparative Acute Toxicity Study // Botanica Marina. — 1984. — Т. 27 . — С. 533—537 . — doi : .

Ссылки

• от 7 ноября 2012 на Wayback Machine (англ.) (Дата обращения: 24 октября 2010)
• Каулерпа // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров . — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978. (Дата обращения: 24 октября 2010)
• от 5 февраля 2012 на Wayback Machine
• от 10 августа 2009 на Wayback Machine
• Род (англ.) в Мировом реестре морских видов ( World Register of Marine Species ).