Гиппока́мп (от др.-греч. ἱππόκαμπος — морской конёк ) — часть лимбической системы головного мозга ( обонятельного мозга ) и гиппокамповой формации . Участвует в механизмах формирования эмоций , консолидации памяти (то есть перехода кратковременной памяти в долговременную), пространственной памяти , необходимой для навигации. Генерирует тета-ритм при удержании внимания .

Гиппокамп найден у всех позвоночных. У человека он содержит две взаимосвязанных части - собственно гиппокамп и зубчатую извилину .

При болезни Альцгеймера (и других форм деменции ), гиппокамп страдает одной из первых структур мозга. Потеря кратковременной памяти и дезориентация являются одними из первых симптомов. При обширном повреждении в обоих полушариях мозга возникает антероградная амнезия — невозможность формирования новых долговременных воспоминаний. Примечателен случай Генри Молисона , который лишился гиппокампа в результате хирургической операции.

Гиппокамп часто используют как модель для изучения нейрофизиологии . Например, такое явление нейронной пластичности как долговременная потенциация было открыто при изучении нейронной активности гиппокампа кролика.

Термин Гиппокамп ввёл анатом Аранци .

Анатомия

Гиппокамп — парная структура, расположенная в медиальных височных отделах полушарий. Правый и левый гиппокампы связаны комиссуральными нервными волокнами, проходящими в спайке свода ( лат. commissura fornicis ) головного мозга.

Гиппокампы образуют боковых желудочков ( лат. ventriculus lateralis ), расположенных в толще полушарий большого мозга , простираются до самых передних отделов нижних рогов бокового желудочка и заканчиваются утолщениями, разделёнными мелкими бороздками на отдельные бугорки — пальцы ног морского конька ( лат. digitationes hippocampi ). С медиальной стороны с гиппокампом сращена бахромка гиппокампа ( лат. fimbria hippocampi ), являющаяся продолжением ножки свода конечного мозга . К бахромкам гиппокампа прилегают сосудистые сплетения боковых желудочков.

состоит из четырех участков, которые формируют трисинаптическую сеть — CA1, CA2, CA3 и CA4. Участки связаны между собой соединительными путями - перфорантный путь и . Перфорантный путь соединяет энториальную кору со всеми участками гиппокампа, включаю зубчатую извилину, CA-участки и основание гиппокампа . CA3 получает сигнал из гранулярных клеток зубчатой извилины через мшистые волокна и из энторинальной коры через перфорантный путь. CA2 небольшой участок между CA1 и CA3.

Функции

Гиппокамп принадлежит к одной из наиболее старых систем мозга — лимбической , чем обусловливается его значительная многофункциональность. Предположительно гиппокамп выделяет и удерживает в потоке внешних стимулов важную информацию, выполняя функцию кратковременной памяти , и функцию последующего её перевода в долговременную. Большинство исследователей согласны с тем, что гиппокамп связан с памятью, но механизм его работы ещё не ясен. Существует теория «памяти двух состояний» о том, что гиппокамп удерживает информацию в бодрствовании, и переводит её в кору больших полушарий во время сна. Ещё одной функцией гиппокампа является запоминание и кодирование окружающего пространства ( пространственные способности ), в связи с чем он активируется всякий раз, когда необходимо удержать в фокусе внимания внешние ориентиры, определяющие вектор поведения.

При поражении гиппокампа возникает синдром Корсакова — заболевание, при котором больной при сравнительной сохранности следов долговременной памяти утрачивает память на текущие события.

Уменьшение объёма гиппокампа является одним из ранних диагностических признаков при болезни Альцгеймера .

Одной из функций гиппокампа является забывание информации. Это обусловлено тем, что гиппокамп фильтрует информацию и выбирает, что нужно сохранить, а что можно забыть.

По результатам проведённых исследований Кирсти Сполден, Джонаса Фризена и др. выяснилось, что скорость образования новых нейронов гиппокампа для взрослого человека оценивается в 1400 нейронов ежесуточно, что соответствует обновлению в течение 1 года доли в 1,75 % от всего гиппокампа (исходя из его среднего объёма в 30 млн нейронов).

В то же время, согласно последним исследованиям нейрогенез гиппокампа человека резко падает с возрастом, во взрослом состоянии образование новых нейронов почти не обнаруживается . А с другой стороны согласно последним исследованиям нейрогенез гиппокампа человека, Сандрин Тюре говорит, что мы можем вырастить новые клетки головного мозга. И она может рассказать нам, как.

Роль в топографической памяти и при ориентации (навигации)

Проведенные исследования, в том числе в последнее время, показывают, что гиппокамп, как часть гиппокамповой формации, участвует в хранении и обработке пространственной топографической информации. Исследования на крысах показали, что в гиппокампе имеются нейроны ( нейроны места ), выполняющие функцию памяти о местах в пространстве. На эти нейроны проецируются расположенные в энторинальной коре нейроны направления головы , нейроны решётки , и нейроны скорости . Совместно эти нейроны обеспечивают ориентацию в пространстве. Нейроны места и нейроны решетки возбуждаются, когда животное обнаруживает себя в определенном месте, вне зависимости от направления движения, нейроны скорости и нейроны направления головы чувствительны к скорости движения и положению головы.

У крыс некоторые нейроны, называемые контекстно-зависимыми, могут возбуждаться в зависимости от прошлого животного (ретроспективы) или ожидаемого будущего (перспективы). Разные нейроны возбуждаются от разного местоположения животного, так что наблюдая за потенциалом отдельных нейронов , можно сказать, где, по собственному мнению, животное находится. Как оказалось, те же пространственные нейроны у человека задействованы в поиске пути во время навигации по виртуальным городам. Такие результаты были получены посредством исследования людей с имплантированными в мозг электродами, использованными в диагностических целях для хирургического лечения серьёзных приступов эпилепсии.

Открытие пространственных нейронов привело к возникновению идеи, что гиппокамп может играть роль карты — нейронного представления окружающей обстановки и местоположения в ней животного. Исследования показали, что гиппокамп необходим для решения даже простейших задач, требующих топографической памяти (например, поиск пути к спрятанной цели). Без полностью функционирующего гиппокампа люди могут не вспомнить, где они были и как добраться до места назначения; потеря ориентации на местности — это один из самых распространённых симптомов амнезии. Томография мозга показывает, что гиппокамп наиболее активен у людей во время успешного перемещения в пространстве, как в примере с виртуальной реальностью.

Также имеются доказательства, что гиппокамп играет роль в поиске кратчайших путей между уже хорошо известными местами. К примеру, таксистам необходимо знать большое количество мест и наиболее коротких путей между ними. Исследование одного из университетов Лондона в 2003 году показало, что задняя часть гиппокампа у лондонских таксистов больше, чем у большинства людей. Помогает ли изначально большая задняя часть гиппокампа стать таксистом либо постоянный поиск кратчайшего пути приводит к её росту — ещё не выяснено. Как бы то ни было, при исследовании корреляции между размером гиппокампа и временем работы таксистом обнаружилось, что чем больше человек работает таксистом, тем больше у него объём задней части гиппокампа. Однако было установлено, что общий объём гиппокампа остается неизменным и у контрольной группы, и таксистов: то есть задняя часть гиппокампа таксистов действительно увеличилась, но за счет передней части.

Искусственный гиппокамп

Начиная с 2003 года , в Университете Калифорнии в Лос-Анджелесе (США) группой ученых под руководством Теодора Бергера (Theodore Berger) разрабатывается искусственный гиппокамп крысы . При моделировании предполагается, что основная функция гиппокампа — это кодирование информации для сохранения в других отделах мозга, играющих роль долговременной памяти . Предполагается также, что ввиду очень большой схожести этого отдела мозга у млекопитающих адаптация к функции гиппокампа человека будет произведена достаточно быстро. Так как учёным были неизвестны методы кодирования , гиппокамп был смоделирован как совокупность нейронных сетей , функционирующих параллельно. Выдвинута гипотеза, что такое предположительное строение настоящего гиппокампа дает возможность при травме обойти повреждённую область целиком. Конструктивно аналог гиппокампа выполнен в виде компьютерного чипа с двумя пучками электродов : входным — для регистрации электрической активности других отделов мозга и выходным — для направления электрических сигналов в мозг.

В августе 2006 года начато создание математической модели гиппокампа крысы . К декабрю 2010 года исследователи из Института Южной Калифорнии совместно с коллегами из Университета Уэйк Форест разработали и протестировали схему , заменяющую гиппокамп крысы. Исследователи смогли заставить крысу запоминать те или иные действия. Более того, протез гиппокампа смог улучшить способности мозга крысы при одновременной работе с естественным гиппокампом. Профессор Теодор Бергер предвкушает создание искусственного гиппокампа человека к 2025 году . Но сначала необходимо создать и испытать соответствующий протез на мозге обезьяны .

Примечания

Литература

• от 18 февраля 2009 на Wayback Machine // Физиология человека / под ред. В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько.

Ссылки

• На Викискладе есть медиафайлы по теме