Дорсолатеральная префронтальная кора ( сокр. длПФК ) — является областью префронтальной коры головного мозга приматов . Одна из недавно изученных частей головного мозга . Эта часть мозга проходит длительный период созревания, который длится до взрослой жизни . длПФК является не анатомической структурой, а скорее функциональной. Расположена в средней лобной извилине человека (т.е. в латеральной части зоны Бродмана 9 и 46 ). У макак она находится вокруг основной борозды (т. е. в области Бродмана 46 ). В одном исследовании считают, что длПФК анатомически относится к полям 8, 9 и 46 , в другом 9 и 10 .

длПФК имеет связи с орбитофронтальной корой , а также таламусом , частями базальных ганглиев (в частности, дорсальным хвостатым ядром ), гиппокампом и первичными и вторичными ассоциативными областями неокортекса (включая заднюю височную, теменную и затылочную области ). длПФК также является конечной точкой для дорсального пути (потока) , который связан с тем, как взаимодействовать со стимулами.

Важной функцией длПФК являются исполнительные функции , такие как рабочая память , когнитивная гибкость , , торможение , и абстрактное мышление . Тем не менее длПФК не несет исключительной ответственности за исполнительные функции. Вся сложная психическая деятельность требует дополнительных корковых и подкорковых цепей, с которыми связана длПФК . длПФК так же является самой высокой областью коры, которая участвует в планировании, организации и регуляции моторики .

Уравновешивает длПФК вторая главная область - вентральная часть префронтальной коры, и в особенности её часть (вмПФК) .

Структура

Поскольку длПФК состоит из пространственно-избирательных нейронов , эта функциональная часть мозга имеет нейронную схему, которая охватывает весь спектр подфункций, необходимых для выполнения интегрированного ответа, таких как: сенсорный ввод , удержание в кратковременной памяти и двигательная сигнализация . Исторически длПФК определялась её связью с верхней височной корой , задней теменной корой , передней и задней поясной корой , премоторной корой , ретроспленальной корой и новым мозжечком . Эти соединения позволяют длПФК регулировать активность этих регионов, а также получать информацию от этих регионов и регулироваться ими .

Функции

Основные функции

длПФК известна участием в исполнительных функциях , что является общим термином для управления когнитивными процессами , включая рабочую память , когнитивную гибкость и . Несколько задач были очень знаменитыми в исследованиях длПФК, таких как , задача с отложенным ответом и задачи поиска объекта . Поведенческая задача, которая наиболее тесно связана с длПФК, представляет собой комбинированную с отложенным ответом, в которой субъект должен найти спрятанный объект после определённой задержки. Эта задача требует удержания информации в уме ( рабочей памяти ), что считается одной из функций длПФК . Важность длПФК для рабочей памяти была подтверждена исследованиями на взрослых макаках. Поражения которые разрушили длПФК, нарушили выполнения макаками задачи А не Б с отсрочкой ответа, тогда как поражения других частей мозга не повлияли на выполнение этой задачи .

длПФК не требуется для памяти одного элемента, таким образом, повреждение дорсолатеральной префронтальной коры не ухудшает . Тем не менее, если необходимо сравнить два элемента по памяти, требуется участие длПФК. Люди с повреждённым длПФК не могут идентифицировать увиденное изображение через некоторое время, когда им предоставляется возможность выбрать из двух изображений . Более того, эти испытуемые также не прошли Висконсинский тест сортировки карточек , так как они теряют представление о правиле, верном в данный момент, и упорно организуют свои карточки в соответствии с ранее правильным правилом . Точно так же длПФК чаще всего связана с дисфункцией влечения, внимания и мотивации .

Принятие решений

длПФК участвует как в рискованных, так и в моральных решениях, когда людям приходится принимать моральные решения, например, распределять ограниченные ресурсы, длПФК активируется . Эта область так же активна, когда интерес представляют затраты и выгоды альтернативных вариантов . Точно так же, когда существуют варианты выбора альтернатив, длПФК вызывает предпочтение наиболее справедливого варианта и подавляет искушение максимизировать личную выгоду .

Рабочая память

Рабочая память — это система, которая активно удерживает в уме множество фрагментов временной информации, где ими можно манипулировать. длПФК так же важна для оперативной памяти , снижение активности в этой области коррелирует с плохой производительностью при выполнении задач на рабочую память . Однако в рабочую память вовлечены и другие области мозга .

Продолжается дискуссия о том, специализируется ли длПФК на определённом типе рабочей памяти, а именно на вычислительных механизмах для наблюдения и манипулирования элементами, или имеет ли она определённое содержание зрительно-пространственной информации, позволяющая мысленно представить пространство .

Дополнительные функции

длПФК также может быть вовлечена в акт обмана и лжи , который как считается, подавляет нормальную склонность к правдивости. Исследования также показывают, что использование ТМС на длПФК может препятствовать способности человека лгать или говорить правду .

Кроме того, подтверждающие данные свидетельствуют о том, что DLPFC также может играть роль в поведенческой адаптации, вызванной конфликтом, например, когда человек решает, что делать, столкнувшись с противоречивыми правилами . Одним из способов проверки этого является тест Струпа , в котором испытуемым показывают название чернил как можно быстрее. Конфликт возникает, когда цвет чернил не соответствует названию напечатанного цвета. Во время этого эксперимента отслеживание активности мозга испытуемых показало заметную эффективность в длПФК . Активация длПФК коррелирует с поведенчискими характеристиками, что говорит о том что эта область поддерживает высокие требования задачи по разрешению конфликта, и таким образом, теоретически играет роль в установлении контроля .

длПФК так же может быть связана с человеческим интеллектом. Однако даже если обнаружены корреляции межлу длПФК и человеческим интеллектом, это не обозначает, что весь человеческий интеллект является функцией длПФК. Другими словами, эта оьласть может быть отнесена к общему интеллекту в более широком смысле, а также к весьма спецефическим ролям, но не ко всем ролям. Например использование визуализирующих исследований, таких как ПЭТ и фМРТ , указывает на участие длПФК в дедуктивных , силлогистических рассуждениях . В частности, при выполнении действий, требующих силлогистических рассуждений, левые длПФК-области особенно и постоянно активны .

длПФК также может быть вовлечена в тревогу, вызванную угрозой. В одном эксперименте участников попросили оценить себя как поведенчески заторможенные или нет. Более того, те, кто оценивал себя как поведенчески заторможенные, проявляли большую тоническую (покоящую) активность в правой задней ДЛПФК . Такую активность можно увидеть с помощью записей электроэнцефалограммы ( ЭЭГ ). Люди с заторможенным поведением чаще испытывают чувство стресса и беспокойства при столкновении с особенно опасной ситуацией. Согласно одной из теорий, восприимчивость к тревоге может увеличиться в результате проявления бдительности. Доказательства этой теории включают нейровизуализацию . Исследования, которые демонстрируют активность длПФК, когда человек проявляет бдительность. В частности, предполагается, что тревога, вызванная угрозой, также может быть связана с неспособностью решать проблемы, что приводит к неуверенности . Когда человек испытывает неуверенность, в области длПФК повышается активность. Другими словами, такую ​​активность можно проследить до тревоги, вызванной угрозой.

Социальное познание

Среди префронтальных долей длПФК оказывает наименьшее прямое влияние на социальное поведение. длПФК вносит свой вклад в социальные функции посредством своей основой специализации — исполнительных функций, например при решении сложных социальных ситуаций , принятие социальной перспективы , вывод о намерениях других людей, подавление эгоистичного поведения , и обязательства в отношениях .

Отношения к нейромедиаторам

Поскольку длПФК претерпевает длительные изменения в процессе созревания, одним из изменений, которое было приписано длПФК для достижения ранних когнитивных достижений, является повышение уровня нейротрансмиттера дофамина в длПФК . В исследованиях, где дофаминовые рецепторы взрослых макак были заблокированы, было замечено, что у взрослых макак был дефицит в задаче А не Б, как если бы длПФКбыл удален полностью. Аналогичная ситуация наблюдалась, когда макакам вводили МФТП , снижающий уровень дофамина в длПФК . Несмотря на то, что физиологических исследований участия холинергических действий в подкорковых областях не проводилось, поведенческие исследования показывают, что нейромедиатор ацетилхолин имеет важное значение для функции рабочей памяти длПФК .

Клиническое значение

Шизофрения

Шизофрения может быть частично связана с отсутствием активности в лобной доле . Дорсолатеральная префронтальная кора особенно малоактивна, когда у человека хроническая шизофрения. Шизофрения также связана с отсутствием нейромедиатора дофамина в лобной доле . Дисфункции длПФК уникальны среди пациентов с шизофренией, поскольку те, у кого диагностирована депрессия, как правило, не имеют такой же аномальной активации в длПФК во время задач, связанных с рабочей памятью . Рабочая память зависит от стабильности и функциональности длПФК, поэтому снижение активации длПФК приводит к тому, что пациенты с шизофренией плохо справляются с задачами, связанными с рабочей памятью. Плохая производительность способствует дополнительным ограничениям емкости рабочей памяти, которые превышают ограничения для нормальных пациентов . Когнитивные процессы, которые в значительной степени связаны с длПФК, такие как память, внимание и обработка более высокого порядка, являются функциями, которые однажды искажены и способствуют болезни .

Депрессия

Наряду с областями мозга, такими как лимбическая система , дорсолатеральная префронтальная кора в значительной степени связана с большим депрессивным расстройством . длПФК может способствовать депрессии из-за участия в расстройстве на эмоциональном уровне на стадии подавления . В то время как задачи рабочей памяти, по-видимому, обычно активируют длПФК уменьшенный объем серого вещества коррелирует с его сниженной активностью. длПФК также может иметь связи с в своих функциях при депрессии . Это можно объяснить тем, что когнитивные функции длПФК также могут включать эмоции, а эмоциональные эффекты вмПФК также могут включать самосознание или саморефлексию. Повреждение или повреждение длПФК также может привести к усилению выраженности симптомов депрессии.

Стресс

Воздействие сильного стресса также может быть связано с повреждением ДЛПФК . В частности, острый стресс оказывает негативное влияние на высшую когнитивную функцию, известную как рабочая память , которая также является функцией ДЛПФК . В эксперименте исследователи использовали фМРТ для записи активности нейронов у здоровых людей, которые выполняли задания в стрессовой среде . Когда стресс успешно воздействовал на испытуемых, их нейронная активность демонстрировала снижение активности, связанной с рабочей памятью, в длПФК . Эти результаты не только демонстрируют важность области длПФК в отношении стресса, но также предполагают, что длПФК может играть роль в других психических расстройствах. Например, у пациентов с посттравматическим стрессовым расстройством ежедневные сеансы правосторонней дорсолатеральной префронтальной повторяющейся транскраниальной магнитной стимуляции с частотой 10 Гц приводили к более эффективной терапевтической стимуляции .

Употребление психоактивных веществ

Расстройства, связанные с употреблением психоактивных веществ , могут коррелировать с дисфункцией дорсолатеральной префронтальной коры . Было показано, что те, кто употребляет наркотики в рекреационных целях, склонны к более рискованному поведению, что, возможно, связано с дисфункцией длПФК. Исполнительные контролирующие функции длПФК у людей, которые рекреационно употребляют наркотики, могут иметь связь, которая уменьшается с областями факторинга риска, такими как передняя поясная кора и островок . Эта ослабленная связь показана даже у здоровых субъектов, таких как пациент, который продолжал принимать рискованные решения с разрывом между их длПФК и островковой долей. Поражения длПФК могут привести к безответственности и свободе от запретов и употребление наркотиков может вызвать ту же реакцию готовности или вдохновения участвовать в дерзкой деятельности.

Алкоголь

Алкоголь вызывает дефицит функции префронтальной коры . Поскольку передняя поясная кора подавляет любое ненадлежащее поведение путем обработки информации в исполнительной сети длПФК . В задаче, известной как Кембриджская задача риска, у участников употребляющие ПАВ была более низкая активация длПФК. В частности, в тесте, связанном с алкоголизмом, в задаче под названием «Колесо фортуны» (WOF) подростки с семейным анамнезом алкоголизма демонстрировали более низкую активацию длПФК . Подростки, у которых не было членов семьи с алкоголизмом в анамнезе, не демонстрировали такого же снижения активности.

См. также

• Префронтальная кора
• Неокортекс
• Лимбическая система
• Висконсинский тест сортировки карточек

Примечания