Interested Article - Жгутик

doriana
  • 2020-03-12
  • 1

Электронная микрофотография клеток археи MW001. Чёрные стрелки показывают на жгутики (археллумы), белые — на пили

Жгу́тик ( англ. Flagellum ) — поверхностная структура, присутствующая у многих прокариотических ( бактерий и архей ) и эукариотических клеток и служащая для их движения в жидкой среде или по поверхности твёрдых сред.

Жгутики прокариот и эукариот принципиально различаются и по структуре, и по источнику энергии для движения и по механизму движения. Жгутики могут присутствовать на клетках по одному или во множестве, они имеются у многих протистов , зооспор и гамет . Эукариотический жгутик представляет собой вырост клетки, окружённый мембраной, с элементами цитоскелета внутри, который осуществляет биения за счёт энергии гидролиза АТФ. Бактериальный жгутик, как и жгутик архей, вмонтирован в оболочку клетки и вращается за счёт энергии трансмембранного градиента протонов или ионов натрия .

Помимо плавания, жгутики играют важную роль и в других процессах в жизни бактерий. Они участвуют в образовании биоплёнок , обеспечивают контакт клеток с субстратом, облегчают колонизацию хозяина , служат одним из факторов вирулентности , запускают иммунный ответ организма хозяина.

Жгутики эукариот

Жгутик эукариот.
1 — аксонема
2 — цитоплазматическая мембрана
3 — транспорт веществ внутри жгутика
4 — базальное тело
5 — срез жгутика в ундулиподии
6 — срез жгутика в кинетосоме
Поперечный срез жгутика эукариот

Жгутик эукариот представляет собой тонкий вырост на поверхности клетки, покрытый клеточной мембраной и содержащий аксонему — сложный структурный элемент, представляющий собой систему микротрубочек . Жгутиками снабжены гаметы у многих организмов, зооспоры и клетки многих протистов. Жгутик осуществляет волнообразные или воронкообразные движения, совершая 10—40 оборотов в секунду . Энергия для движения эукариотического жгутика добывается при гидролизе АТФ . Внешнюю, внеклеточную часть жгутика называют ундулиподией .

Ундулиподия обычно имеет одинаковую толщину по всей длине, которая составляет от 200 до 250 нм . Почти у всех свободноживущих протистов ундулиподии несут чешуйки или мастигонемы (нитевидные структуры, отходящие от поверхности жгутика) . Структурная основа ундулиподии представлена аксонемой, которая состоит из 9 пар периферических микротрубочек (дублетов) и двух центральных микротрубочек. Эта формула (9 × 2 + 2) характерна для всех эукариот, хотя известны и исключения (чаще всего редуцируется центральная пара микротрубочек, но иногда в аксонеме появляются дополнительные микротрубочки). Компоненты аксонемы имеют сложный состав и образованы более чем 250 белками . Две центральные микротрубочки имеют диаметр 25 нм и располагаются на расстоянии 30 нм друг от друга , они одеты общим чехлом из тонкого материала. При помощи радиальных спиц чехол соединяется с периферическими дублетами микротрубочек. Каждый дуплет образован микротрубочками A и B, причём радиальные спицы крепятся к A-микротрубочкам. От A-микротрубочек также отходят динеиновые ручки и мостики. Динеиновые ручки направлены к соседнему дублету и обусловливают изгибание аксонемы, обеспечивая скольжение дублетов относительно друг друга. Нексиновые мостики нужны для прочной связки соседних дублетов в переходной зоне аксонемы, которая не подвергается изгибаниям. Иногда жгутики эукариот несут дополнительные структурные элементы, например, параксиальный тяж, имеющийся у некоторых протистов ( динофлагеллят , эвгленовых и других). Параксиальный тяж состоит из микрофиламентов и идёт вдоль аксонемы .

Жгутики хламидомонады . Микрофотография получена с помощью сканирующей электронной микроскопии

На уровне выхода жгутика из клетки находится так называемая переходная зона аксонемы. Аксонема крепится к кинетосоме , или базальному телу, располагающемуся под клеточной мембраной. Кинетосома представляет собой полый цилиндр, стенка которого состоит из 9 триплетов микротрубочек, соединённых, как правило, фибриллярными мостиками. В состав триплета, помимо аксонемных A- и B-микротрубочек, входит дополнительная C-микротрубочка, прилегающая к B-микротрубочке. В центре проксимальной части кинетосомы находится ось со спицами, которая также имеется у центриолей .

От кинетосом непосредственно отходят так называемые корешки — фибриллярные или микротрубочковые структуры. Иногда они соединяются с кинетосомами короткими фибриллярными связками или начинаются в слое аморфного материала, окружающего кинетосому. Корешки обоих типов служат для закрепления жгутика в теле клетки .

Как правило, эукариотические клетки несут от 1 до 8 жгутиков, хотя среди протистов известно немало многожгутиковых форм. Жгутиконосных протистов подразделяют на четыре основные группы: изоконты несут одинаковые жгутики с одинаковым способом биения; анизоконты обладают жгутиками разной длины, но они также имеют одинаковый вид и способ биения; у гетероконтов имеется два разных по внешнему виду и расположению жгутика с разными способами биения; наконец, стефаноконтные формы имеют венчик из 30—40 жгутиков на переднем конце клетки .

Жгутики бактерий

Различные варианты расположения жгутиков у бактерий: А — монотрих, B — лофотрих, C — амфитрих, D — перитрих

Жгутиками обладают до 80 % известных видов бактерий . Количество и расположение жгутиков различно у разных видов. У некоторых бактерий есть всего один жгутик (монотрихи), у других два жгутика располагаются на двух противоположных концах клетки (амфитрихи), у третьих на полюсах клетки находятся пучки жгутиков (лофотрихи), а у четвёртых жгутики покрывают всю поверхность клетки (перитрихи). У спирохет жгутик находится в периплазматическом пространстве между двумя мембранами . Клетки спирохет имеют характерную извитую форму, которая меняется при движении .

Различия жгутиков бактерий и эукариот

Строение жгутика бактерий фундаментально отличается от строения жгутика эукариот. Если эукариотический жгутик представляет собой вырост клетки, окружённый мембраной, с элементами цитоскелета внутри, который движется за счёт энергии гидролиза АТФ, то бактериальный жгутик (как и жгутик архей) вмонтирован в оболочку клетки и вращается за счёт энергии трансмембранного градиента протонов или ионов натрия . Кроме того, в отличие от эукариотических жгутиков, основной тип движения которых — биение, жгутики бактерий вращаются . Жгутики бактерий и архей состоят из двух независимых частей — ротора и статора .

Жгутик вращается попеременно по часовой стрелке и против неё. Частота вращения постоянна для конкретной клетки и составляет от 250 до 1700 Гц (то есть от 1,5⋅10 4 до 10 5 оборотов в минуту ) .

Строение жгутика лучше всего изучено у кишечной палочки Escherichia coli и Salmonella enterica серотип Typhimurium . Гены , ответственные за движение у этих бактерий, подразделяют на три группы:

Схема строения жгутика грамотрицательной бактерии

К числу основных структурных компонентов бактериального жгутика относят:

Рабочей частью жгутика является филамент , или нить . Филамент представляет собой спирализованный цилиндр со внутренним каналом диаметром около 3 нм. Филамент состоит из около 20 тысяч идентичных субъединиц белка флагеллина (FliC). У некоторых бактерий, например, Helicobacter pylori , , и в состав филамента входят флагеллиновые субъединицы двух типов. У ряда бактерий флагеллиновые субъединицы гликозилированы . Флагеллиновые субъединицы в составе филамента уложены спирально, на один оборот спирали приходится 11 субъединиц, поэтому они образуют 11 параллельных протофиламентов, проходящих под небольшим углом к оси филамента. Форма филамента определяется аминокислотной последовательностью входящих в его состав флагеллинов, ионной силой и pH раствора, в котором перемещается клетка. Когда мотор вращается против часовой стрелки, филамент принимает форму левозакрученной спирали, а когда по часовой — правозакрученной. На дистальном конце филамента находится шапочка (кэп) , который имеет форму диска и состоит из пяти субъединиц белка FliD. Через канал филамента и пять «окошек» в шапочке субъединицы флагеллина выходят наружу, причём шапочка обеспечивает их сворачивание .

Филамент соединяется с базальным телом посредством крюка , который образован субъединицами FlgE, вспомогательными белками FlgKL и кэпирующим белком FlgD, который удаляется при завершении сборки крюка. Крюк играет роль гибкого сочленения, благодаря которому жёсткая нить может менять своё положение по отношению к поверхности клетки .

Базальное тело встроено в клеточную стенку и у грамотрицательных бактерий состоит из следующих частей:

  • оси (белки FlgBCFG и FliE), которая дистальной частью связана с крюком и нитью, а проксимальной частью — с MS-кольцом;
  • L-кольца (белки FlgH), которое вставлено во внешнюю мембрану и функционирует как поддерживающая втулка для вращающейся оси;
  • P-кольца (белки FlgI), интегрированного в муреиновый чехол и выполняющего роль поддерживающей втулки для оси;
  • MS-кольца (26 субъединиц FliF), к которому причленяются проксимальные субъединицы оси (FliE), субъединицы ротора (FliG), переключатель направления вращения (состоит из 37 субъединиц FliM и 110 субъединиц FliN);
  • ротора (44 субъединицы FliG), который залегает в основании MS-кольца;
  • C-кольца (белки FliMN), связанного с ротором и задействованного в смене направления движения .

Так как биосинтез субъединиц жгутика требует много клеточных ресурсов, он регулируется специальным каскадом, в который у E. coli и Salmonella enterica серовар Typhimurium входят три класса генов. Аппарат для экспорта субъединиц жгутика состоит из субъединиц FlhAB, FliOPQR и FliHIJ, выступает в цитоплазму, проходит через центральное отверстие ротора и частично погружён в MS-кольцо .

Характер плавания бактериальной клетки зависит от количества и расположения жгутиков. У монотрихов, например, Pseudomonas aeruginosa , жгутик, вращающийся по часовой стрелке, толкает клетку вперёд, а против — тянет её за собой. У некоторых бактерий жгутик вращается только по часовой стрелке. У бактерий со множеством жгутиков (политрихов) при плавании жгутики сплетаются в жгут, вращающийся против часовой стрелки. При вращении по часовой стрелке жгут расплетается, и из-за независимого вращения отдельных жгутиков клетка начинает «кувыркаться» и непредсказуемо меняет направление движения .

Помимо плавания, жгутики играют важную роль и в других процессах в жизни бактерий. Они участвуют в образовании биоплёнок , обеспечивают контакт клеток с субстратом, облегчают колонизацию хозяина , а для патогенных бактерий жгутики служат одним из факторов вирулентности , так как облегчают проникновение в тело хозяина, перемещение в вязкой межклеточной среде, проникновение в щели между клетками эндотелия . Жгутики бактерий высоко иммуногенны и запускают иммунный ответ организма хозяина, поэтому компоненты жгутика используют для пассивной иммунизации .

У некоторых бактерий рода Vibrio (в частности, ) и некоторых протеобактерий , таких как , имеются две различные жгутиковые системы, белковые компоненты которых кодируются различными наборами генов, а для вращения используются разные ионные градиенты . Полярные жгутики, относящиеся к первой жгутиковой системе, присутствуют постоянно и обеспечивают подвижность в потоке жидкости, а боковые жгутики, относящиеся ко второй жгутиковой системе, экспрессируются только тогда, когда сопротивление окружающей жидкости так велико, что полярные жгутики не могут вращаться. Благодаря этому бактерии могут скользить по различным поверхностям и в вязкой жидкости .

Жгутики архей

Основная статья: Археллум
Модель археллума кренархеот по состоянию на 2015 год. В 2018 году стало известно, что FlaH входит в состав археллума в пяти экземплярах

Жгутик архей (археллум) служит, как и у других организмов, преимущественно для перемещения в жидкой среде. Структурно археллум схож с пилями IV типа . Большинство генов , белковые продукты которых образуют археллум, образуют единый оперон fla. Этот оперон содержит от 7 до 13 генов, продукты которых участвуют в сборке и работе археллума . Структурные компоненты археллума называют археллинами, эти белки кодируются генами flaA и flaB ; моторные компоненты кодируются генами flaI , flaJ и flaH . В этом опероне также закодированы вспомогательные белки FlaG, FlaF и FlaX, а также сигнальные белки FlaC, FlaD и FlaE. Генетический анализ различных видов архей показал, что все перечисленные белки необходимы для сборки археллума . У эвриархеот имеется почти полный набор генов fla , а у представителей типа кренархеот один или два из них могут отсутствовать. Для созревания археллинов необходима пептидаза (у эвриархеот она известна как PibD, у кренархеот — FlaK), однако она не входит в состав fla-оперона .

Хотя археллум во многих отношениях значительно отличается от жгутика бактерий, основная его функция та же — перемещение клетки в жидкой среде или на влажных поверхностях . Подобно бактериальному жгутику , археллум участвует в прикреплении клеток к субстрату и межклеточной коммуникации , однако, в отличие от жгутиков бактерий, не задействован в образовании биоплёнок .

Примечания

  1. ↑ Ченцов Ю. С. Введение в клеточную биологию: Учебник для вузов. — 4-е изд., перераб. и доп.. — ИКЦ "Академкнига", 2004. — С. 418. — 495 с. — ISBN 5-94628-105-4 .
  2. , с. 148—149.
  3. , с. 157—159.
  4. , с. 159—160.
  5. , с. 162—163.
  6. , с. 146—147.
  7. , с. 325.
  8. Bardy S. L. , Ng S. Y. , Jarrell K. F. (англ.) // Microbiology (Reading, England). — 2003. — February ( vol. 149 , no. Pt 2 ). — P. 295—304 . — doi : . — . [ ]
  9. Streif S. , Staudinger W. F. , Marwan W. , Oesterhelt D. (англ.) // Journal Of Molecular Biology. — 2008. — 5 December ( vol. 384 , no. 1 ). — P. 1—8 . — doi : . — . [ ]
  10. ↑ , с. 326.
  11. , с. 326—327.
  12. , с. 327.
  13. , с. 328—329.
  14. , с. 329.
  15. , с. 329—330.
  16. , с. 330—331.
  17. , с. 332.
  18. , с. 325—326, 333.
  19. Kim Y. K. , McCarter L. L. (англ.) // Journal Of Bacteriology. — 2000. — July ( vol. 182 , no. 13 ). — P. 3693—3704 . — . [ ]
  20. Atsumi T. , Maekawa Y. , Yamada T. , Kawagishi I. , Imae Y. , Homma M. (англ.) // Journal Of Bacteriology. — 1996. — August ( vol. 178 , no. 16 ). — P. 5024—5026 . — . [ ]
  21. McCarter L. L. (англ.) // Journal Of Molecular Microbiology And Biotechnology. — 2004. — Vol. 7 , no. 1-2 . — P. 18—29 . — doi : . — . [ ]
  22. Merino S. , Shaw J. G. , Tomás J. M. (англ.) // FEMS Microbiology Letters. — 2006. — October ( vol. 263 , no. 2 ). — P. 127—135 . — doi : . — . [ ]
  23. Belas R. , Simon M. , Silverman M. (англ.) // Journal Of Bacteriology. — 1986. — July ( vol. 167 , no. 1 ). — P. 210—218 . — . [ ]
  24. Canals R. , Altarriba M. , Vilches S. , Horsburgh G. , Shaw J. G. , Tomás J. M. , Merino S. (англ.) // Journal Of Bacteriology. — 2006. — February ( vol. 188 , no. 3 ). — P. 852—862 . — doi : . — . [ ]
  25. Canals R. , Ramirez S. , Vilches S. , Horsburgh G. , Shaw J. G. , Tomás J. M. , Merino S. (англ.) // Journal Of Bacteriology. — 2006. — January ( vol. 188 , no. 2 ). — P. 542—555 . — doi : . — . [ ]
  26. Albers S. V. , Jarrell K. F. (англ.) // Trends In Microbiology. — 2018. — April ( vol. 26 , no. 4 ). — P. 351—362 . — doi : . — . [ ]
  27. Albers Sonja-Verena , Jarrell Ken F. (англ.) // Frontiers in Microbiology. — 2015. — 27 January ( vol. 6 ). — ISSN . — doi : . [ ]
  28. Ghosh A. , Albers S. V. (англ.) // Biochemical Society Transactions. — 2011. — January ( vol. 39 , no. 1 ). — P. 64—69 . — doi : . — . [ ]
  29. Patenge N. , Berendes A. , Engelhardt H. , Schuster S. C. , Oesterhelt D. (англ.) // Molecular Microbiology. — 2001. — August ( vol. 41 , no. 3 ). — P. 653—663 . — . [ ]
  30. Thomas N. A. , Bardy S. L. , Jarrell K. F. (англ.) // FEMS Microbiology Reviews. — 2001. — April ( vol. 25 , no. 2 ). — P. 147—174 . — doi : . — . [ ]
  31. Thomas N. A. , Mueller S. , Klein A. , Jarrell K. F. (англ.) // Molecular Microbiology. — 2002. — November ( vol. 46 , no. 3 ). — P. 879—887 . — . [ ]
  32. Chaban B. , Ng S. Y. , Kanbe M. , Saltzman I. , Nimmo G. , Aizawa S. , Jarrell K. F. (англ.) // Molecular Microbiology. — 2007. — November ( vol. 66 , no. 3 ). — P. 596—609 . — doi : . — . [ ]
  33. ↑ Lassak K. , Neiner T. , Ghosh A. , Klingl A. , Wirth R. , Albers S. V. (англ.) // Molecular Microbiology. — 2012. — January ( vol. 83 , no. 1 ). — P. 110—124 . — doi : . — . [ ]
  34. Bardy S. L. , Jarrell K. F. (англ.) // Molecular Microbiology. — 2003. — November ( vol. 50 , no. 4 ). — P. 1339—1347 . — . [ ]
  35. Alam M. , Claviez M. , Oesterhelt D. , Kessel M. (англ.) // The EMBO Journal. — 1984. — 1 December ( vol. 3 , no. 12 ). — P. 2899—2903 . — . [ ]
  36. Herzog B. , Wirth R. (англ.) // Applied And Environmental Microbiology. — 2012. — March ( vol. 78 , no. 6 ). — P. 1670—1674 . — doi : . — . [ ]
  37. Szabó Z. , Sani M. , Groeneveld M. , Zolghadr B. , Schelert J. , Albers S. V. , Blum P. , Boekema E. J. , Driessen A. J. (англ.) // Journal Of Bacteriology. — 2007. — June ( vol. 189 , no. 11 ). — P. 4305—4309 . — doi : . — . [ ]
  38. Jarrell K. F. , Bayley D. P. , Florian V. , Klein A. (англ.) // Molecular Microbiology. — 1996. — May ( vol. 20 , no. 3 ). — P. 657—666 . — . [ ]
  39. Henrichsen J. (англ.) // Bacteriological Reviews. — 1972. — December ( vol. 36 , no. 4 ). — P. 478—503 . — . [ ]
  40. Jarrell K. F. , McBride M. J. (англ.) // Nature Reviews. Microbiology. — 2008. — June ( vol. 6 , no. 6 ). — P. 466—476 . — doi : . — . [ ]
  41. Näther D. J. , Rachel R. , Wanner G. , Wirth R. (англ.) // Journal Of Bacteriology. — 2006. — October ( vol. 188 , no. 19 ). — P. 6915—6923 . — doi : . — . [ ]
  42. Zolghadr B. , Klingl A. , Koerdt A. , Driessen A. J. , Rachel R. , Albers S. V. (англ.) // Journal Of Bacteriology. — 2010. — January ( vol. 192 , no. 1 ). — P. 104—110 . — doi : . — . [ ]
  43. Koerdt A. , Gödeke J. , Berger J. , Thormann K. M. , Albers S. V. (англ.) // PloS One. — 2010. — 24 November ( vol. 5 , no. 11 ). — P. e14104—14104 . — doi : . — . [ ]

Литература

  • Пиневич А. В . Микробиология. Биология прокариотов: в 3 т. — СПб. : Издательство С.-Петербургского университета, 2006. — Т. 1. — 352 с. — ISBN 5-288-04057-5 .
  • Карпов С. А. Строение клетки протистов. — СПб. : ТЕССА, 2001. — 384 с. — ISBN 5-94086-010-9 .
Источник —

doriana
  • 2020-03-12
  • 1
  • Tags:

Same as Жгутик

The title for the last searches