Interested Article - Тихоходки

Тихохо́дки ( лат. Tardigrada ) — тип микроскопических беспозвоночных , близкий к членистоногим .

История изучения

Первые описания тихоходок были сделаны независимо И. А. Гёце , , Л. Спалланцани , и О. Ф. Мюллером в конце XVIII в. Наиболее раннее описание этих животных сделал немецкий пастор Иоганн Август Эфраим Гёце в 1773 году . В нём он сравнил их с медведями, назвав kleiner Wasserbär (с нем. — «маленький водяной медведь»). В то же время итальянские учёные Бонавентура Корти и Ладзаро Спалланцани изучали явление криптобиоза у коловраток и нематод и в ходе своих исследований иногда наблюдали тихоходок. В 1776 году Спалланцани дал им название il Tardigrado (с итал. — «тихоходки») и подробно описал процесс вхождения в криптобиоз, заметив, что «возрождение» возможно только при постепенном обезвоживании и увлажнении. Вместе с тем, Спалланцани и Корти считали, что в процессе высыхания тихоходки умирают, впоследствии возвращаясь к жизни. В 1785 была посмертно опубликована работа Мюллера, в которой он впервые пронаблюдал откладку яиц во время линьки и питание тихоходок растениями и классифицировал их, отнеся к клещам . Мюллер описал обнаруженную им тихоходку под латинским названием Acarus ursellus , снабдив описание диагнозом. Позднее этот вид был включён в 13-е издание Системы природы Карла Линнея .

На протяжении первой половины XIX века тихоходок относили к различным группам членистоногих, считая их клещами, насекомыми или их личинками. В 1834 году немецкий анатом описал криптобиоз у открытой им тихоходки , предположив, что он представляет собой не смерть животного, а близкое к ней состояние, при котором животное не реагирует на внешние стимулы, сохраняя способность вернуться к нормальному состоянию. Это предположение вызвало много споров. Так, известный естествоиспытатель Х. Г. Эренберг считал, что «возрождения» у коловраток, нематод и тихоходок не происходит, а наблюдаемые особи являются потомками погибших животных. В том же году М. Перти выделил тихоходок в отдельное семейство ракообразных Xenomorphidae. В 1838 году Ф. Дюжарден объединил тихоходок вместе с коловратками в класс Systolidae, отметив у них отсутствие сегментации тела и конечностей, схожесть глаз с глазами планарий и наличие «кровяных телец», передвигающихся не по кровеносным сосудам, а в полости тела. Дюжарден считал, что они занимают положение между червями и членистоногими .

В 1840 году вышел первый том диссертации французского учёного Л. М. Ф. Дуайера «Memoire sur les Tardigrades», посвящённой тихоходкам. В нём он описал мышцы и нервную систему этих животных, некоторые стадии оогенеза , сперматиды , откладку яиц. В третьей части, вышедшей в 1842 году, он описал свои эксперименты по высушиванию тихоходок и пришёл к выводу, что «оживление» тихоходок возможно, но лишь при медленном высушивании, в то время как быстрое высыхание приводит к нарушению целостности организма. Однако в возможности криптобиоза сомневался Ф. А. Пуше , и в 1849 в Париже французское биологическое общество ( фр. Société de Biologie ) организовало дискуссию, по итогам которой возобладал взгляд Дуайера .

Морфология и физиология

Тело у тихоходок имеет размер 0,1—1,5 мм, полупрозрачное, состоит из четырёх сегментов и головы. Снабжено четырьмя парами коротких и толстых ног с одним разветвлённым коготком на конце (у некоторых видов коготки почти отделены друг от друга), причём последняя пара ног направлена назад. Передвигаются тихоходки действительно очень медленно — со скоростью всего 2—3 мм в минуту. Ротовые органы — пара острых « стилетов », служащих для прокалывания оболочек клеток водорослей и мхов , которыми тихоходки питаются. Тихоходки имеют пищеварительную, выделительную, нервную и половую системы; однако у них отсутствуют дыхательная и кровеносная системы — дыхание кожное, а роль крови выполняет заполняющая полость тела жидкость. Систематическое положение тихоходок дискуссионно. Большинство авторов сближают их с настоящими членистоногими (Euarthropoda). Помимо этого, их могут сближать либо с нематодами (Nematoda), либо с кольчатыми червями (Annelida).

Размножение

Тихоходки раздельнополые. Самцы тихоходок мельче самок и встречаются редко, поэтому возможен партеногенез , то есть размножение самок без оплодотворения. Во время периода размножения у самки созревает от 1 до 30 яиц. Оплодотворение внутреннее или внешнее, когда самец откладывает сперму на кладку яиц. У одних видов яйца откладываются в грунт, в мох или воду, у других — в сброшенную при линьке шкурку. Развитие прямое, молодая тихоходка отличается от взрослой только меньшими размерами.

Образ жизни

В настоящее время известно более 1000 видов тихоходок (в России — не менее 120 видов) . Из-за микроскопических размеров и способности переносить неблагоприятные условия они распространены повсеместно, от Гималаев (до 6000 м) до морских глубин (ниже 4000 м). Тихоходок находили в горячих источниках, подо льдом (например, на Шпицбергене ) и на дне океана. Распространяются они пассивно — ветром, водой, различными животными. Все тихоходки в некоторой степени являются водными животными. Примерно 10 % — морские обитатели, другие встречаются в пресноводных водоёмах, однако большинство населяет моховые и лишайниковые подушки на земле, деревьях, скалах и каменных стенах. Количество тихоходок во мхе может быть очень велико — сотни, даже тысячи особей в 1 г высушенного мха.

Питаются тихоходки жидкостями водорослей и других растений, на которых обитают. Некоторые виды поедают мелких животных — коловраток , нематод , других тихоходок. В свою очередь служат добычей для клещей и ногохвосток .

Выносливость

Тихоходки привлекли внимание уже первых исследователей своей поразительной выносливостью. Ладзаро Спалланцани , наблюдая оживление тихоходок после годового анабиоза, описал это явление как «воскрешение из мёртвых». При наступлении неблагоприятных условий они способны на многие годы впадать в состояние анабиоза , а при наступлении благоприятных условий — довольно быстро возвращаться к активности. Тем не менее несмотря на способность выживать десятки лет в состоянии анабиоза, активная жизнь тихоходок не велика и обычно колеблется от трех-четырех месяцев, до двух лет у разных её видов . Выживают тихоходки в основном за счёт так называемого ангидробиоза , то есть высушивания. При высыхании они втягивают в тело конечности, уменьшаются в объёме и принимают форму бочонка. Поверхность покрывается восковой оболочкой, препятствующей испарению. При анабиозе их метаболизм падает до 0,01 %, а содержание воды способно доходить до 1 % от нормального.

В состоянии анабиоза тихоходки выносят невероятные нагрузки.

Температура

Выдерживают 30-летнее пребывание при температуре −20 °C ;

В течение 20 месяцев в жидком кислороде при −193 °C , восьмичасовое охлаждение жидким гелием до −271 °С ;

В течение 420 часов при температуре 10 мк К ;

Выдерживают нагрев до 60—65 °С в течение 10 часов и до 100 °С в течение часа .

Ионизирующее излучение

Доза ионизирующего излучения в 570 000 бэр убивает примерно 50 % облучаемых тихоходок. Для человека полусмертельная доза радиации составляет всего 500 бэр.

Атмосфера

Довольно долго могут находиться в атмосфере сероводорода , углекислого газа .

Давление

В эксперименте японских биофизиков «спящих» тихоходок помещали в герметичный пластиковый контейнер и погружали его в заполненную водой камеру высокого давления, постепенно доведя его до 600 МПа (около 6000 атмосфер). При этом не важно, какой жидкостью был заполнен контейнер: водой или нетоксичным слабым растворителем перфторуглеродом C ₈ F ₁₈ — результаты по выживаемости совпадали.

Открытый космос

В эксперименте шведских учёных тихоходок видов Richtersius coronifer и Milnesium tardigradum разделили на три группы. Одна из них по прибытии на орбиту оказалась в условиях вакуума и была подвергнута воздействию космической радиации. Другая группа, кроме этого, также подверглась облучению ультрафиолетом A и B (280—400 нм). Третья группа животных испытала воздействие полного спектра ультрафиолета (116—400 нм). Все тихоходки находились в состоянии анабиоза. После 10 дней, проведённых в открытом космосе, практически все организмы были иссушены, но на борту космического аппарата тихоходки вернулись к нормальному состоянию. Большинство животных, подвергшихся облучению ультрафиолетом с длиной волны 280—400 нм, выжили и оказались способны к воспроизводству. Однако жёсткое ультрафиолетовое облучение оказало критическое воздействие, лишь 12 % животных третьей группы выжили, все они принадлежали к виду Milnesium tardigradum . Тем не менее, выжившие смогли дать нормальное потомство, хотя их плодовитость оказалась ниже, чем у контрольной группы, находившейся на Земле. Все животные из третьей группы погибли через несколько дней после возвращения на Землю.

Влажность

В литературе часто упоминается случай, когда мох, взятый из музея спустя приблизительно 120 лет хранения в сухом виде, поместили в воду, и через некоторое время на нём «обнаружилось множество ползающих тихоходок». На самом деле в первоисточнике говорится, что одна особь стала подавать признаки жизни, но так и не ожила. По современным данным, тихоходки могут ожить после примерно десятка лет анабиоза .

Горизонтальный перенос генов

Геном тихоходок является относительно большим для их размеров и положения на древе эволюции — он содержит в себе около 215 миллионов нуклеотидов , что примерно в два раза больше, чем у нематод , геном которых по размеру считается типичным для мелких беспозвоночных.

Некоторое время считалось, что свыше 6500 участков ДНК (около 17 %) из 38 тысяч генов были «позаимствованы» у других организмов, в том числе бактерий- экстремофилов . Тихоходки способны переносить экстремальные формы обезвоживания, когда доля воды в их организме падает до 1—2 % от нормы. Предполагалось, что, высушиваясь, ДНК Hypsibius dujardini распадается на крупные фрагменты, а при возврате в условия обитания с нормальным содержанием воды особые белки «сшивают» и восстанавливают поврежденную ДНК. В этот момент в клетки, благодаря расширенным порам, якобы могут попадать фрагменты чужой ДНК, которые «вшиваются» в геном и остаются в нём, если их появление не приводит к фатальным последствиям для тихоходки и помогает ей выживать. Учитывая то, что многие из этих участков являлись генами, отвечающими за реакцию на стресс, починку ДНК и противодействие различным экстремальным факторам, предполагалось, что тихоходки приобрели способность выживать в космосе благодаря позаимствованным генам.

Также высказывалось мнение, что причиной выводов о массовом заимствовании чужих генов являлось загрязнение ( контаминация ) образцов ДНК тихоходок чужой бактериальной ДНК .

Последние исследования показывают, что всего 1,2 % генов тихоходок заимствованы способом горизонтального переноса у других царств живых существ .

Классификация

Большинство тихоходок относят к классам Heterotardigrada и Eutardigrada , к классу Mesotardigrada относят единственный вид Thermozodium esakii (Япония). В 2017 году был выделен 4-й класс , к которому отнесли около 45 видов .

У Heterotardigrada внешние покровы склеротизированы , голова снабжена двумя усиками, а конечности имеют по четыре пальца и/или когтя.
У Eutardigrada нет усиков на голове и покровы эластичные. К ним относятся виды, приспособившиеся к жизни в море ( Halobiotus ), и самая крупная из тихоходок, Milnesium tardigradum , достигающая 1,5 мм в длину.

Палеонтология

Формы, близкие к предковым тихоходкам, найдены в среднем кембрии Сибири . Древнейшей настоящей тихоходкой считается Milnesium swolenskyi , обнаруженная в верхнемеловом янтаре Нью-Джерси . Тихоходки обнаружены также в доминиканском янтаре .

См. также

Примечания

// Телевизионная башня — Улан-Батор. — М. : Большая российская энциклопедия, 2016. — С. 196. — ( Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 32). — ISBN 978-5-85270-369-9 .
↑ Greven H. From Johann August Ephraim Goeze to Ernst Marcus: A Ramble Through the History of Early Tardigrade Research (1773 Until 1929) // Water Bears: The Biology of Tardigrades : [ англ. ] / Schill R. O.. — Springer Cham, 2018. — P. 1—55. — 419 p. — ISBN 978-3-319-95702-9 (eBook). — doi : .
(неопр.) . Дата обращения: 13 июля 2009. 1 ноября 2011 года.
А. М. Авдонина. Экология наземных тихоходок (Tardigrata): аутоэкологический аспект // Invertebrate Zoology. — 2011. — Т. 8, No. 1. — С. 11-22.
Stone, J., & Vasanthan, T. (2020). Life history traits for the freshwater Tardigrade species Hypsibius exemplaris reared under laboratory conditions. Journal of Wildlife and Biodiversity, 4(2), 65-72. doi :
Glime, Janice. Tardigrades // Bryophyte Ecology: Volume 2, Bryological Interaction. — 2010.
Hengherr, S., Brümmer, F., & Schill, R. O. (2008). Anhydrobiosis in tardigrades and its effects on longevity traits. Journal of Zoology, 275(3), 216—220. doi :
Megumu Tsujimoto, Satoshi Imura, Hiroshi Kanda. Recovery and reproduction of an Antarctic tardigrade retrieved from a moss sample frozen for over 30 years (англ.) // Cryobiology : journal. — 2016. — Vol. 72 , no. 1 . — P. 78—81 . — doi : .
↑ от 21 июля 2017 на Wayback Machine « Русская служба Би-би-си », 18.07.2017
от 28 декабря 2021 на Wayback Machine [2112.07978] Entanglement between superconducting qubits and a tardigrade]
(неопр.) . Дата обращения: 25 января 2015. 4 марта 2015 года.
от 8 декабря 2015 на Wayback Machine .
Thomas C. Boothby, Jennifer R. Tenlen, Frank W. Smith, Jeremy R. Wang, Kiera A. Patanella. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences . — National Academy of Sciences , 2015-12-29. — Vol. 112 , iss. 52 . — P. 15976—15981 . — ISSN . — doi : . 21 июля 2017 года.
(неопр.) . Рамблер.Новости. Дата обращения: 23 ноября 2015. 24 ноября 2015 года.
от 1 августа 2017 на Wayback Machine .
↑ Georgios Koutsovoulos, Sujai Kumar, Dominik R. Laetsch, Lewis Stevens, Jennifer Daub. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences . — National Academy of Sciences , 2016-05-03. — Vol. 113 , iss. 18 . — P. 5053—5058 . — ISSN . — doi : . 20 июля 2017 года.
Олег Лищук. (неопр.) . nplus1.ru. Дата обращения: 27 июля 2017. 1 августа 2017 года.
Takuma Hashimoto, Daiki D. Horikawa, Yuki Saito, Hirokazu Kuwahara, Hiroko Kozuka-Hata. (англ.) // Nature Communications. — 2016-09-20. — Vol. 7 . — P. ncomms12808 . — doi : . 10 июля 2017 года.
Degma P., Bertolani R., Guidetti R. Actual checklist of Tardigrada species. — 36th ed.. — Archivio della ricerca dell'Università di Modena e Reggio Emilia, 2019. — doi : .
Klaus J. Müller, Dieter Walossek, Arcady Zakharov. (англ.) // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. — 1995-07-14. — P. 101–118 . — doi : .
Roberto Bertolani, D. Grimaldi. . — Backhuys Publisher, 2000. — ISBN 978-90-5782-060-1 . 15 марта 2022 года.
Marc A. Mapalo, Ninon Robin, Brendon E. Boudinot, Javier Ortega-Hernández, Phillip Barden. // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. — 2021-10-13. — Т. 288 , вып. 1960 . — С. 20211760 . — doi : . 10 октября 2021 года.