Метатерии ^:68 ( лат. Metatheria ) — клада млекопитающих , которая включает все таксоны, более близкие к сумчатым , чем к плацентарным . В терминах кладистики метатерии — это тотальная группа для кроновой группы сумчатых, то есть метатерии включают всех современных и вымерших сумчатых, а также вымершие таксоны, близкие к сумчатым . Группу впервые выделил Томас Гексли в 1880 году .

Существует три современных ветви класса млекопитающих (первой некоторые систематики придают ранг подкласса, а оставшиеся две трактуют как инфраклассы подкласса Theria ), одна из которых — метатерии:

1. Первозвери (Prototheria) — яйцекладущие млекопитающие, такие как утконос и ехидна ;
2. Метатерии (Metatheria) — сумчатые, ныне представленные тремя американскими отрядами ( Didelphimorphia , Paucituberculata и Microbiotheria ) и четырьмя австралийскими отрядами ( Notoryctemorphia , Dasyuromorphia , Peramelemorphia и Diprotodontia );
3. Эутерии (Eutheria) — плацентарные млекопитающие, представленные четырьмя современными надотрядами, разделёнными на 19 современных отрядов .

Метатерии принадлежат к крупной кладе северных трибосфеновых млекопитающих или . Они отличаются от всех других млекопитающих определенной морфологией, например зубной формулой, которая включает около пяти верхних и четырех нижних резцов, клыки, три премоляра и четыре коренных зуба . Другие признаки включают скелетные и передние зубные ряды, такие как апоморфии запястья и лодыжки. Все метатерии имеют общие характерные черты конечностей и особенности строения пяточной кости ^{[ источник не указан 512 дней ]} .

Классификация

Дочерние таксоны

Ниже представлена классификация современных и вымерших метатериев вплоть до семейств . Для рецентных семейств в квадратных скобках указаны количества родов, а также современных и недавно вымерших видов, согласно данным ASM Mammal Diversity Database (v. 1.10) .

• † Отряд —
  • † Семейство Deltatheridiidae — плотоядные метатерии мелового периода
• Клада
  • incertae sedis
    • † Семейство “ ” — поздний мел ; предположительно, парафилетическая группа
    • † Семейство — эоцен ; примечательны наличием адаптаций к
    • † Семейство — палеоцен — средний эоцен
    • † Семейство — поздний мел — средний миоцен
    • † Семейство — палеоцен
    • † Семейство — плиоцен; всеядные метатерии со сложно устроенными зубами
    • † Семейство — палеоцен
    • † Семейство — палеоцен — ранний эоцен
    • † Семейство — ранний эоцен
    • † Семейство — палеоцен; некоторые виды известны по почти полным скелетам
    • † Семейство Stagodontidae — поздний мел; дурофаги, возможно, адаптированные к полуводному образу жизни
    • † Семейство — палеоцен — ранний эоцен
  • † Отряд
    • † Семейство — палеоцен — поздний эоцен
    • † Семейство — ранний и средний эоцен
    • † Семейство — ранний эоцен — ранний олигоцен
    • † Семейство — средний эоцен
    • † Семейство — палеоцен — ранний олигоцен; разнообразная группа специализированных Polydolopimorphia с зубной системой типа
    • † Семейство — средний эоцен — ранний олигоцен; острозубые представители отряда
    • † Семейство — палеоцен
  • † Отряд Sparassodonta — Спарассодонты
    • † Семейство Borhyaenidae — — поздний олигоцен — поздний миоцен; крупные хищники c мощными челюстями, адаптированными к дроблению костей
    • † Семейство — поздний олигоцен — ранний плиоцен; хищники среднего размера, как правило, обладавшие длинной мордой
    • † Семейство — средний миоцен; включает только базальный род , представители которого, вероятно, были всеядными животными
    • † Семейство — ранний эоцен — поздний олигоцен; крупные и очень крупные хищники
    • † Семейство — ранний миоцен — ранний плиоцен; саблезубые метатерии
  • Инфракласс Marsupialia — Сумчатые
    • † Надсемейство
      • † Семейство — поздний олигоцен — поздний плиоцен; похожие на грызунов сумчатые, в том числе двуногие и прыгающие
      • † Семейство — средний — поздний эоцен; маленькие сумчатые с короткой мордой (по другим классификациям, являются гондванатериями , либо представителями Vombatiformes )
      • † Семейство — ранний миоцен; небольшие сумчатые с (по другой классификации, являются гондванатериями )
    • Отряд Didelphimorphia — Опоссумы
      • † Семейство — ранний эоцен — ранний олигоцен; плодоядные опоссумы, по строению зубов похожие на приматов
      • † Семейство — поздний миоцен — поздний плиоцен; мелкие плотоядные опоссумы
      • Семейство Didelphidae — Опоссумовые [ 18 / 125 / 0 ]
    • Отряд Paucituberculata — Ценолесты
      • † Семейство — поздний олигоцен — средний миоцен; мелкие и среднеразмерные плотоядные и плодоядные с зубной системой типа plagiaulacoid
      • † Семейство Palaeothentidae — поздний олигоцен — средний миоцен; разнообразная группа мелких и среднеразмерных плотоядных и плодоядных метатериев
      • † Семейство — средний эоцен — средний миоцен
      • Семейство Caenolestidae — Ценолестовые [ 3 / 7 / 0 ]
    • Надотряд Australidelphia
      • † Отряд — предварительно отнесены к Australidelphia
        • † Семейство — ранний миоцен — средний миоцен; включает только род
      • Отряд Microbiotheria — Микробиотерии
        • † Семейство — ранний эоцен; включает только род
        • Семейство Microbiotheriidae — Соневидные опоссумы [ 1 / 2 / 0 ]
      • Клада Eomarsupialia (= Euaustralidelphia )
        • Клада Agreodontia
          • Отряд Notoryctemorphia — Сумчатые кроты
            • Семейство Notoryctidae — Сумчатые кроты [ 1 / 2 / 0 ]
          • Отряд Dasyuromorphia — Хищные сумчатые
            • † Семейство — поздний миоцен — ранний эоцен
            • † Семейство Thylacinidae — Сумчатые волки [ 1 / 0 / 1 ] — поздний олигоцен — голоцен (вымерли в историческое время)
            • Семейство Dasyuridae — Сумчатые куницы [ 17 / 76 / 0 ]
            • Семейство Myrmecobiidae — Сумчатые муравьеды [ 1 / 1 / 0 ]
          • Отряд Peramelemorphia — Бандикуты
            • † Семейство Chaeropodidae [ 1 / 0 / 2 ] — вымерли в историческое время
            • † Семейство — поздний олигоцен — ранний миоцен
            • Семейство Peramelidae — Бандикутовые (=Peroryctidae ) [ 6 / 21 / 5 ]
            • Семейство Thylacomyidae — Кроличьи бандикуты [ 1 / 1 / 1 ]
        • Отряд Diprotodontia — Двурезцовые сумчатые
          • Подотряд Vombatiformes
            • † Семейство Thylacoleonidae — Сумчатые львы — поздний олигоцен — плейстоцен
            • Инфраотряд Phascolarctomorphia
              • Семейство Phascolarctidae — Коаловые [ 1 / 1 / 0 ]
            • Инфраотряд
              • † Семейство — поздний олигоцен
              • † Семейство — поздний олигоцен; включает только род
              • † Семейство — поздний олигоцен — плиоцен
              • † Надсемейство
                • † Семейство Diprotodontidae — Дипротодонтовые — поздний олигоцен — плейстоцен
                • † Семейство Palorchestidae — Сумчатые тапиры — верхний олигоцен — верхний плейстоцен
              • Надсемейство
                • † Семейство — поздний олигоцен; включает только род
                • Семейство Vombatidae — Вомбатовые [ 2 / 3 / 0 ]
          • Подотряд
            • † Семейство Ektopodontidae — поздний олигоцен — плейстоцен
            • † Семейство — ранний/средний миоцен; включает только род
            • † Семейство — поздний олигоцен — плиоцен
            • Семейство Burramyidae — Карликовые поссумы [ 2 / 5 / 0 ]
            • Семейство Phalangeridae — Кускусовые [ 6 / 31 / 0 ]
          • Подотряд
            • Надсемейство
              • † Семейство — поздний олигоцен — плиоцен
              • Семейство Pseudocheiridae — Кольцехвостые кускусы [ 6 / 20 / 0 ]
              • Семейство Petauridae — Сумчатые летяги [ 3 / 14 / 0 ]
              • Семейство Tarsipedidae — Хоботноголовые кускусы [ 1 / 1 / 0 ]
              • Семейство Acrobatidae — Перьехвостые кускусы [ 2 / 3 / 0 ]
            • Надсемейство
              • † Семейство — поздний олигоцен — средний миоцен
              • Семейство Hypsiprymnodontidae — Мускусные кенгуру [ 1 / 1 / 0 ]
              • Семейство Potoroidae — Кенгуровые крысы [ 4 / 8 / 4 ]
              • Семейство Macropodidae — Кенгуровые [ 13 / 63 / 4 ]

Филогения

Результаты филогенетического анализа метатериев, проведённого Wilson et al. (2016), можно отобразить следующей кладограммой :

Metatheria	Deltatheridiidae Deltatheridium Marsupialiformes Borhyaenidae Stagodontidae Eodelphis Didelphodon Marsupialia

Эволюционная история

Отношения между тремя дошедшими до нас кладами млекопитающих ( однопроходные , сумчатые и плацентарные млекопитающие) долгое время были предметом споров среди систематиков . Большинство морфологических данных, сравнивающих такие черты, как количество и расположение зубов, а также структура репродуктивной системы и выделительной системы, свидетельствует в пользу более тесных эволюционных взаимоотношений между сумчатыми и плацентарными млекопитающими, чем у любого из них с однопроходными. Большинство генетических и молекулярных доказательств свидетельствует о том же .

Ископаемые метатерии отличаются от эутериев по зубной формуле: метатерии обладают четырьмя парами коренных зубов на каждой челюсти, тогда как у эутериев (включая настоящих плацентарных) никогда не бывает более трёх пар . Используя этот критерий, самым ранним известным метатерием ранее считался Sinodelphys szalayi , который жил в Китае около 125 миллионов лет назад . Это делает его современником некоторых ранних эутериев, обнаруженных в том же районе . Однако китайский палеонтолог вместе с соавторами рассматривают Sinodelphys в качестве раннего представителя Eutheria. Они считают, что самые старые известные метатерии — это окаменелости возрастом 110 миллионов лет из западной части Северной Америки .

Самая ранняя определённая окаменелость сумчатого животного принадлежит к виду из палеоцена в Монтане и датируется возрастом примерно в 65 миллионов лет . Из этого района в Лавразии сумчатые распространились в Южную Америку, которая была связана с Северной Америкой примерно до 65 млн лет назад. Лавразийские сумчатые в конечном итоге вымерли. Традиционно предполагалось, что это вымирание произошло из-за конкуренции с плацентарными млекопитающими, но в целом эта точка зрения становится все менее популярной, так как разнообразие метатериев, похоже, не коррелирует с разнообразием плацентарных . Действительно, похоже, что метатерии понесли самые тяжёлые потери среди млекопитающих во время массового мел-палеогенового вымирания , и им потребовалось больше времени для восстановления, чем другим группам . В лавразийских массивах суши _en и существовали до середины и позднего миоцена, причем представители последних _en и были самыми молодыми лавразийскими метатериями ^{[ источник не указан 512 дней ]} .

Примечания