Нару́жное у́хо ( лат. auris externa ) — латеральная часть периферического отдела слуховой системы млекопитающих, птиц, некоторых пресмыкающихся и единичных видов земноводных . У наземных млекопитающих включает ушную раковину и наружный слуховой проход ; от среднего уха отделяется барабанной перепонкой . Иногда последнюю рассматривают в качестве одной из структур наружного уха .

Структуры наружного уха

Наружный слуховой проход

По меньшей мере у двух видов бесхвостых земноводных (Anura), способных воспринимать и издавать ультразвуки — калимантанской каскадницы (Boulenger, 1896) и лягушки Odorrana tormota (Wu, 1977) (Ranidae), — барабанные перепонки располагаются не на поверхности головы , как у прочих амфибий, а углублены. Таким образом, у этих лягушек имеется полость перед барабанной перепонкой, которую можно рассматривать в качестве слухового канала (наружного слухового прохода) .

Многим рептилиям (крокодилам, ящерицам) свойственно наличие наружного слухового прохода с произвольно изменяющимся диаметром слухового отверстия. Сужение последнего обеспечивается кольцевыми мышцами .

Слуховые каналы (претимпанальные полости ) птиц, как правило, недлинные, относительно объёмные, испещрённые складками . Нередко они асимметричны .

Наружный слуховой проход млекопитающих — канал, предназначенный для проведения звуковых колебаний от ушной раковины в барабанную полость среднего уха, — может усиливать звуки определённого частотного диапазона . У взрослых людей длина этого канала составляет в среднем 2,6 см , диаметр — 5—7 мм , объём — около 1 см³ . Слуховой проход образует небольшой S-образный изгиб в горизонтальной и вертикальной плоскостях, поэтому обычно барабанная перепонка снаружи не видна . Вблизи барабанной перепонки слуховой канал сужается, что способствует возрастанию уровня звукового давления (сравнительно с таковым вблизи наружного слухового отверстия) .

Латеральная часть наружного слухового прохода , примыкающая к ушной раковине, состоит из эластического хряща, медиальная — из кости ( височная кость ) . В хрящевом отделе имеются сальные и церуминозные железы . Секрет последних — так называемая ушная сера ( лат. cerumen ) — обладает противомикробным и инсектицидным действием .

Вблизи барабанной перепонки находится ростовая зона эпителия , выстилающего наружный слуховой проход: эпителий растёт из его глубоких отделов кнаружи на 0,05—0,07 мм в день, слущиваясь по мере достижения латерального (хрящевого) отдела наружного слухового прохода, что в норме способствует самоочищению последнего .

Ушная раковина

У крокодилов, некоторых ящериц и птиц имеется маленькая складка кожи, примыкающая к внешней части наружного слухового прохода; эта структура рассматривается в качестве зачатка ушной раковины . Ушная (слуховая) раковина млекопитающих состоит из , покрытого кожей . Она собирает звуки и направляет их в наружный слуховой проход . У большей части наземных млекопитающих ушная раковина, благодаря развитию особых внешних мышц (работающих подобно глазодвигательным ) способна к произвольным движениям, что позволяет хорошо улавливать акустические волны , исходящие из любых направлений, не поворачивая головы. У человека такие способности, как правило, не развиты, хотя ушная раковина всё же снабжена рудиментарными мышцами — шестью внутренними и тремя внешними .

Интерауральная база (расстояние между ушами ) у взрослого человека составляет в среднем 21 см. Это так называемая константа Хорнбостеля — Вертхеймера .

Основные функции наружного уха

• протекторная (защитная);
• проведение и избирательное усиление акустических колебаний;
• локализация источника звука.

Протекторная функция

Узкий, длинный, S-образно изогнутый слуховой проход предохраняет барабанную перепонку и глубже лежащие структуры среднего и внутреннего уха от травматических внешних воздействий .

Проведение и усиление акустических колебаний

Улавливая акустические колебания и направляя их на барабанную перепонку, ушная раковина и наружный слуховой проход действуют как резонаторы , способные в ряде случаев увеличивать уровень звукового давления (УЗД) до 10—17 дБ (здесь числа отражают разность уровней звукового давления у барабанной перепонки и вблизи ушной раковины). Структуры наружного уха избирательно усиливают звуки высоких частот , которые близки к их собственным резонансным частотам — 5 кГц для ушной раковины и 3—4 кГц (по другим данным — 2,5 кГц) для наружного слухового прохода взрослого человека.

Вследствие этого человеческое ухо наиболее чувствительно к акустическим колебаниям частотой около 3 кГц (сюда относится большая часть звуков речи ) — они лучше воспринимаются (см. рисунок), но при чрезмерной интенсивности нередко приводят к акустическим травмам, поэтому весьма типична потеря слуховой чувствительности именно в таком частотном диапазоне .

В норме человек способен слышать звуки в диапазоне от 16 Гц до 20 кГц (при воздушном проведении) . На частотах 15—20 кГц усиление звука может доходить до 7 дБ УЗД .

Локализация источника звука

Локализация — определение местоположения источника звука в пространстве. Различают локализацию объекта, издающего звук, в горизонтальной , вертикальной плоскостях и определение удалённости источника звука .

Разрешающая способность горизонтальной локализации зависит от расположения источника звука (она выше, если он расположен ближе к средней линии головы) и его частотных характеристик . Она снижается в диапазоне частот 1,5—2,5 кГц, что является следствием неодинаковых механизмов определения местоположения источников низкочастотных (до 1,5 кГц) и высокочастотных (более 3 кГц) сигналов. В первом случае длина звуковой волны больше интерауральной базы (см. выше), и локализация производится на основании временного сдвига в восприятии звука левым и правым ухом. Во втором случае звуковая волна гораздо меньше интерауральной базы , и местоположение объекта, производящего звук, определяется по различию звукового давления на уровне правого и левого уха. В промежуточном частотном диапазоне (1,5—2,5 кГц) один механизм сменяется другим, и это отрицательно влияет на точность локализации источника звука .

Для качественной локализации важен бинауральный слух (когда слышат оба уха). Монауральная локализация (с помощью одного уха) затруднительна; она достижима лишь при продолжительном звуковом сигнале и возможности свободно поворачивать голову или иным способом изменять пространственное положение функционирующего уха .

Пороки развития наружного уха

Пороки развития наружного уха — следствие генетических нарушений либо воздействия неблагоприятных факторов среды ( радиация , инфекции , интоксикация …) в раннем периоде онтогенеза .

Малозаметные дефекты

• врождённая преаурикулярная фистула — узкий длинный каналец (околоушной свищ ), открывающийся, как правило, вблизи козелка (аномалия может наследоваться по рецессивному типу) — иногда может стать очагом хронического воспаления .

Косметические дефекты

• лопоухость — большой угол между поверхностью ушных раковин и черепом ;
• макротия — чрезмерно большие ушные раковины;
• микротия — очень маленькие ушные раковины .

Аномалии развития, способные привести к функциональным нарушениям

• атрезия (отсутствие) наружного слухового прохода;
• аплазия (отсутствие) ушной раковины;
• гипоплазия (недоразвитие) ушной раковины, сочетающаяся с атрезией наружного слухового прохода (см. рисунок);
• дисплазия (неправильное развитие) ушной раковины.

Синдромы

Генетически обусловленные аномалии развития структур наружного уха наследуются по аутосомно-рецессивному или аутосомно-доминантному типам. Они могут сочетаться друг с другом или с пороками развития среднего, внутреннего уха и других анатомических структур.

• Синдром микротии-атрезии — односторонняя или двусторонняя микротия и атрезия наружного слухового прохода, кондуктивная тугоухость (наследуется по аутосомно-рецессивному типу) .
• Окуло-аурикуло-вертебральный спектр (устаревшие названия синдром Гольденхара, гемифациальная микросомия) — сочетание аномалий развития наружного среднего и внутреннего уха (микротия), асимметрия лица, глаз ( колобома век ), костей черепа, позвонков (наследуется по аутосомно-доминантному типу) .
• Синдром Тричера Коллинза — нижнечелюстно-лицевой , дисплазия ушной раковины, атрезия костного отдела наружного слухового прохода, гипоплазия слуховых косточек, недоразвитие барабанной полости, тугоухость смешанного характера — кондуктивная и нейросенсорная (наследуется по аутосомно-доминантному типу) .
• Синдром Крузона , или черепно-лицевой дизостоз — деформация черепа, сопровождающаяся комплексом признаков, включающих и двустороннюю атрезию наружного слухового прохода (наследуется по аутосомно-доминантному типу) .

Лечение

Как правило, аномалии развития наружного уха лечатся хирургическим путём . Так, при атрезии наружного слухового прохода возможно пластическое создание этой структуры. Иногда используются протезы из искусственных материалов .

• Преаурикулярная фистула обычно не требует врачебного вмешательства, но в случае, когда она является очагом хронического воспаления , её капсула может быть удалена с частью окружающих тканей . Операция чревата осложнениями и должна выполняться опытным хирургом в условиях стационара .
• Если аномалии развития наружного уха не осложнены функциональными нарушениями (кондуктивная или смешанная тугоухость), а представляют собой лишь косметический дефект , операция по его исправлению выполняется, как правило, не раньше 6—7-летнего возраста .
• Если пороки развития сопровождаются функциональными нарушениями , которые поддаются исправлению, чаще всего рекомендуется ранняя хирургическая коррекция, а до неё — применение слуховых аппаратов (для предотвращения полной потери слуховой функции ) .

См. также

Комментарии

Примечания

Литература

• Альтман Я. А. . Локализация звука. — Л. : Наука, 1972. — 214 с.
• Альтман Я. А. . Глава 5. Пространственный слух // Слуховая система / Ред. Я. А. Альтман. — Л. : Наука, 1990. — С. 366—448. — 620 с. — (Основы современной физиологии). — 1800 экз. — ISBN 5-02-025643-9 .
• Альтман Я. А., Таварткиладзе Г. А. . Руководство по аудиологии. — М. : ДМК Пресс, 2003. — 360 с. — ISBN 5-93189-023-8 .
• Асанов А. Ю., Демикова Н. С., Морозов С. А. . Основы генетики и наследственные нарушения развития у детей / Ред. А. Ю. Асанов. — М. : Издательский центр «Академия», 2003. — 224 с. — 20 000 экз. — ISBN 5-7695-0966-X .
• Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др. . Глава 12. Сенсорные системы. Органы чувств // Гистология, цитология и эмбриология / Под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. — М. : Медицина, 2002. — С. 332—378. — 744 с. — ISBN 5-225-04523-5 .
• Биология. Большой энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров . — 3-е изд.. — М. : Большая Российская энциклопедия, 1998. — 864 с. — 100 000 экз. — ISBN 5-85270-252-8 .
• Богомильский М. Р., Чистякова В. Р. . Детская оториноларингология. — М. : ГЭОТАР-МЕД, 2002. — 432 с. — (XXI век). — 3000 экз. — ISBN 5-9231-0227-7 .
• Богословская Л. С., Солнцева Г. Н. . I. Периферический отдел слуховой системы // Слуховая система млекопитающих (сравнительно-морфологический очерк) / Отв. ред. А. В. Яблоков. — М. : Наука, 1979. — С. 5—73. — 240 с. — 1000 экз.
• Быков В. Л. . Органы слуха и равновесия // Частная гистология человека (краткий обзорный курс). — СПб. : СОТИС, 2001. — С. 227—235. — 304 с. — 40 000 экз. — ISBN 5-85503-116-0 .
• Вартанян И. А. . Глава 8. Сравнительная физиология слуховой системы // Слуховая система / Ред. Я. А. Альтман. — Л. : Наука, 1990. — С. 513—574. — 620 с. — (Основы современной физиологии). — 1800 экз. — ISBN 5-02-025643-9 .
• Дзержинский Ф. Я. . Органы чувств // . — 2-е изд. — М. : Аспект Пресс, 2005. — С. —300. — 304 с. — (Классический университетский учебник). — 5000 экз. — ISBN 5-7567-0360-8 .
• Зальцман А. М. // Вопросы психологии. — 1981. — № 5 . — С. 53—62 . — ISSN .
• Казаченок Т. Г. . Анатомический словарь: Лат.-рус. Рус.-лат. — 3-е изд. — Минск: Вышэйшая школа, 1990. — 511 с. — ISBN 5-339-00231-4 .
• Краев А. В. . Учение о сенсорных аппаратах — эстезиология // Анатомия человека, в 2-х томах / Под ред. Р. Д. Синельникова. — М. : Медицина, 1978. — Т. 2. — С. 295—331. — 352 с. — 75 000 экз.
• Лопотко А. И., Плужников М. С., Атамурадов М. А. . Старческая тугоухость (пресбиакузис) / Ред. А. М. Кац. — Ашхабад: Ылым, 1986. — 300 с. — 1400 экз.
• Константинов А. И. . Глава 4. Физиология сенсорных систем // Общий курс физиологии человека и животных. Книга 1. Физиология нервной, мышечной и сенсорной систем / Под ред. А. Д. Ноздрачёва. — М. : Высшая школа, 1991. — С. 372—500. — 509 с. — ISBN 5-06-000126-1 .
• Пальчун В. Т., Крюков А. И. . Оториноларингология: Руководство для врачей. — М. : Медицина, 2001. — 616 с. — 3000 экз. — ISBN 5-225-04612-6 .
• Привес М. Г., Лысенков Н. К., Бушкович В. И. . Анатомия человека / Ред. М. Г. Привес. — 9-е изд., перераб. и доп. — М. : Медицина, 1985. — 673 с. — 110 000 экз.
• Советский энциклопедический словарь / Гл. ред. А. М. Прохоров . — 4-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1986. — 1600 с. — 2 500 000 экз.
• Солдатов И. Б. . Лекции по оториноларингологии: Учеб. пособие. — М. : Медицина, 1990. — 288 с. — (Учеб. лит. для студентов мед. ин-тов). — 40 000 экз. — ISBN 5-225-00848-8 .
• Шмальгаузен И. И. . Часть II. Сравнительная анатомия отдельных систем органов // Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. — 4-е изд. — М. : Советская наука, 1947. — С. 69—403. — 540 с. — 10 000 экз.
• Шупляков В. С. . Глава 3. Физиология периферического отдела слуховой системы // Слуховая система / Ред. Я. А. Альтман. — Л. : Наука, 1990. — С. 156—223. — 620 с. — (Основы современной физиологии). — 1800 экз. — ISBN 5-02-025643-9 .
• G. von Bekesy , Rosenblith W. A. . The mechanical properties of the ear // Handbook of Experimental psychology / Ed. by S. S. Stevens. — New York: John Wiley & Sons, 1951. — P. 1075—1115. (англ.)
• Feng A. S., Narins P. M., Xu C.-H., Lin W.-Y., Yu Z.-L., Qiu Q., Xu Z.-M., Shen J.-X. (англ.) // Nature. — 2006. — Vol. 440 . — P. 333—336 . — ISSN . — doi : . — .
• Johansen P. A. Measurement of the human ear canal (англ.) // Acustica. — 1975. — Vol. 33 (5) . — P. 349—351 .
• Hornbostel E. M. von, Wertheimer M. Über die Wahrnehmung der Schallrichtung (нем.) // Sitzungsberichte der Königlich-Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin. — Berlin: Akademie der Wissenschaften, 1920. — Bd. 20 . — S. 388—396 .
• Litton W. E. Epithelial migration over tympanic membrane and external canal (англ.) // Arch. Otolaryngol. — 1963. — Vol. 77 (Mar) . — P. 254—257 . — .
• Litton W. E. Epidermal migration in the ear: the location and characteristics of the generation center revealed by utilizing a radioactive desoxyribose nucleic acid precursor (англ.) // Acta Otolaryngol Suppl. — 1968 Suppl. 240 (Stokh). — .
• Mills A. W. . Auditory Localization // Foundation of modern auditory theory. — New York: Acad Press, 1972. — Vol. 2. — P. 301—345. (англ.)
• , Augustine G. J., Fitzpatrick D., Hall W. C., LaMantia A.-S., McNamara J. O., White L. E. . Chapter 13 // Neuroscience / Ed. by D. Purves. — 4th edition. — Sinauer Associates, Inc., 2008. — 857 p. — ISBN 0878936971 , ISBN 978-0-87893-697-7 . (англ.)
• Schoffelen R. L. M., Segenhout J. M., van Dijk P. (англ.) // J Comp Physiol A Neuroethol Sens Neural Behav Physiol. — 2008. — Vol. 194 (5) . — P. 417—428 . — ISSN . — doi : . — .
• Stevens K. N., Berkovitz R., Green D. M. Calibration of ear canals for audiometry of high frequencies (англ.) // J Acoust Soc Amer. — 1987. — Vol. 81 (2) . — P. 470—484 . — .
• Stevens S. S., Newman E. B. The localization of actual source of sound (англ.) // J Amer Psychol. — 1936. — Vol. 48 (2) . — P. 297—306 .

Ссылки

• (неопр.) . // lenta.ru (23 июля 2008). Дата обращения: 24 апреля 2013. 29 апреля 2013 года.
• (неопр.) . // lenta.ru (11 мая 2009). Дата обращения: 24 апреля 2013. 29 апреля 2013 года.