Interested Article - Кинезин

Кинезин «идет» по микротрубке (анимация)
Кинезин на микротрубке

Кинезины — суперсемейство моторных белков эукариотических клеток . Кинезины двигаются по микротрубочкам , используя энергию гидролиза АТФ . Таким образом, кинезины — это тубулин -зависимые АТФазы . Кинезины участвуют в осуществлении различных клеточных функций и процессов, включая митоз , мейоз и — транспорт мембранных пузырьков с грузом (карго), в том числе .

К данному суперсемейству относится не менее 14 белковых семейств, сходство между которыми заключается в основном в строении моторного домена . У дрожжей Saccharomyces cerevisiae 6 разных кинезинов, у нематоды Caenorhabditis elegans — 16, у человека — около 45.

Структура

Общая структура

Форма молекул белков этого семейства может быть разной, но типичный кинезин — димер , каждая половина которого состоит из тяжёлой и лёгкой цепи. Тяжёлая цепь образует глобулярную «головку» (двигательный домен) и соединена с помощью короткого шарнирного участка со «стеблем». «Стебли» двух тяжёлых цепей спирально закручены друг относительно друга и заканчиваются «хвостами», которые состоят из лёгких цепей. Груз прикрепляется к хвостовому участку, структура которого определяет тип переносимого груза.

Двигательный домен

Глобулярная «головка» всех кинезинов имеет консервативную аминокислотную последовательность. На ней есть два центра связывания — один для тубулина микротрубочки, а второй для АТФ. Связывание и гидролиз АТФ (так же как и высвобождение АДФ) приводит к изменениям конформации сайта связывания тубулина и положения шарнирных участков по отношению к «головкам», что приводит к передвижению кинезина вдоль микротрубочки. Несколько других доменов головки обеспечивают взаимодействие между двумя сайтами связывания и между ними и шарнирными участками. Кинезин имеет структурное сходство с G-белками , которые гидролизуют ГТФ.

Везикулярный транспорт

Кинезин перемещает вдоль микротрубочек мембранные пузырьки ( везикулы ) и другие органоиды (например, митохондрии), скорость броуновского движения которых была бы недостаточна для их транспорта из одной части клетки в другую. На каждый «шаг» головки при этом затрачивается энергия гидролиза одной молекулы АТФ. Ранее считалось, что энергия АТФ обеспечивает перемещение головки в нужном направлении. Теперь предполагается, что головка болтается случайным образом за счет диффузии, а энергия АТФ затрачивается на связывание с тубулином .

Направление и скорость движения

Кинезины двигаются от минус-концов микротрубочек к плюс-концам, обычно перемещая груз от центра клетки к периферии. В аксонах такой транспорт называется антероградным. Транспорт в противоположном направлении осуществляют белки другого семейства — динеины (в аксонах это ретроградный транспорт). Скорость антероградного транспорта достигает 500 мм в сутки, скорость ретроградного транспорта обычно вдвое ниже. Максимальная скорость скольжения микротрубочек друг по другу, которую могут развивать динеины, тем не менее, намного выше: она составляет для динеинов около 14 мкм/с, а для кинезинов только около 2—3 мкм/с.

Модели движения

Выдвигались две гипотезы о механизме движения. Согласно первой из них, головки «перешагивают» друг через друга, и «лидирующая» головка при каждом шаге сменяется. Согласно второй модели, лидирующая головка всё время одна и та же. Сейчас почти не подвергается сомнению справедливость первой модели.

Кинезин и митоз

В последние годы выяснилось, что сборка и разборка микротрубочек, в том числе при формировании веретена деления, происходит при участии различных моторных белков, в том числе кинезинов. Вероятно, эти белки участвуют также в анафазе II, когда центриоли удаляются друг от друга за счёт скольжения цитоплазматических микротрубочек веретена деления.

См. также

Литература

  1. Alberts B. et al. Molecular biology of the cell. 5th edition. Garland Science, 2008

Ссылки

Источник —

Same as Кинезин