Песочные осы , или роющие осы , или краброниды ( лат. Crabronidae ) — семейство ос из подотряда стебельчатобрюхие отряда перепончатокрылые насекомые . Включает около 200 родов и около 10000 видов . Ранее входило в состав семейства Роющие осы Sphecidae (надсемейства Sphecoidea ) в ранге подсемейства.

Биология

Гнездятся в земле. Охотятся на насекомых, которых убивают или парализуют, после чего переносят в гнездо, где кормят ими своих личинок. В некоторых трибах и подсемействах наблюдается пищевая специализация. Представители Pemphredoninae известны как «охотники на тлей ». Большинство видов Gorytini охотятся на различных представителей отряда Hemiptera , особенно на Auchenorrhyncha . Филант ( Philanthus ) известен как «пчелиный волк». Триба Nyssonini включает виды- клептопаразиты .

Характеристика

Небольшие роющие осы длиной 5—20 мм. Усики обычно короткие. В трибе Heliocausini (эндемики Южной Америки ) наблюдается необычный половой диморфизм . Их самцы крупнее самок (в отличие от большинства насекомых), с очень крупными глазами и с многочисленными и странными метасомальными модификациями .

Распространение

Распространены по всему миру, главным образом в тропиках. В Европе около 600 видов (Болгария — 263, Великобритания — 124, Греция — 267, Испания — 390, Италия — 365, Норвегия — 100, Польша — 216, Франция — 400, Швейцария — 236). В Турции — 502 (включая 44 эндемика) . В Иране — 315 видов, 56 родов и 6 подсемейств Crabronidae (включая 18 эндемика) (2 вида 2 родов Ampulicidae и 87 видов, 13 родов и 4 подсемейства Sphecidae ) .

Филогения

Кладограмма, основанная на молекулярно-филогенетическом исследовании Debevic et al , 2012, показывает, что пчёлы ( Anthophila ) эволюционировали из глубины внутри Crabronidae, которые представляются парафилетичными. Положение Heterogynaidae остаётся неясным . Небольшое подсемейство Mellininae не было включено в это исследование.

Apoidea	Ampulicidae Heterogynaidae (возможное размещение #1) Sphecidae ( sensu stricto ) Crabroninae (часть «Crabronidae») (остальные «Crabronidae») , Astatinae Heterogynaidae (возможное размещение #2) Pemphredoninae , Philanthinae Anthophila (пчёлы)

Филогения (2018)

Филогения по данным Sann et al. , 2018, с использованием данных филогеномики показала, что пчёлы ( Anthophila ) и роющие осы Sphecidae произошли из глубины бывших Crabronidae, признанных парафилетическим таксоном и разделённым на несколько семейств; бывшее семейство Heterogynaidae сближается с (однако, окончательные вводы о таксономическом статусе Heterogynaidae требуют дополнительных исследований ДНК). Всего выделено 10 семейств роющих и песочных ос: Ammoplanidae, Astatidae, Bembicidae, Crabronidae, Heterogynaidae, Mellinidae, Pemphredonidae, Philanthidae, Psenidae и Sphecidae . Ещё два независимых исследования также показали парафилетическую природу «Crabronidae» .

Apoidea	Ampulicidae Astatidae Bembicidae Sphecidae ( sensu stricto ) Crabronidae ( sensu stricto ) Mellinidae Pemphredonidae Philanthidae Psenidae Ammoplanidae Anthophila (пчёлы)

В 2021 году выделены ещё два отдельных семейства: Entomosericidae Dalla Torre, 1897 и Menke, 1967 на основании таксонов Entomosericini (трибы бывшего подсемейства Pemphredoninae ) и Eremiaspheciinae (подсемейство из бывшего семейства ‘Crabronidae’) .

Классификация

Выделяют 7—8 подсемейств, около 200 родов и более 10000 видов. Ранг и статус отдельных таксонов дискутируется. Классификация песочных ос неоднократно изменялась. В 2018 году молекулярно-филогенетическими исследованиями было показано, что « Crabronidae » парафилетичны и состоят из нескольких крупных монофилетичных клад, включая пчёл. В работе Sann et al. (2018) было предложено придать статус отдельных семейств нескольким бывшим подсемействам и трибе песочных и роющих ос: Ammoplanidae (=Ammoplanina), Astatidae (=Astatinae), Bembecidae (=Bembicinae), Crabronidae , Mellinidae (=Mellininae), Pemphredonidae (=Pemphredoninae), Philanthidae (=Philanthinae), Psenidae (=Pseninae), Sphecidae . При этом Psenidae включает также трибу Odontosphecini, Pemphredonidae включает подтрибы Spilomenina и Stigmina, Bembecidae включает Heterogynaidae, Crabronidae включает род Dinetus . Среди крупнейших родов: Cerceris (>850 видов), Trypoxylon (>600), Tachysphex (~400), Bembix (350), Liris (>300) .

Подсемейство Astatinae

4 рода, около 160 видов Ранее включало Dinetinae

• Astata Latreille, 1796
• W. Fox, 1893
• Dryudella Spinola, 1843
• F. Parker, 1966

Подсемейство Dinetinae

• Dinetus Jurine , 1807

Подсемейство Bembicinae

80 родов и около 1800 видов

• Триба Alyssontini

• Alysson , Didineis

• Триба

• Bembecinus , Bembix , Stizoides , Stizus , Zyzzyx , и др.

• Триба (большинство видов охотятся на различных представителей отряда Hemiptera , особенно на Auchenorrhyncha , которых они жалят, парализуют и перетаскивают в свои подземные гнезда в качестве провизии для их личинок)

• Подтриба Argogorytina Nemkov and Lelej 1996, stat. resurr.

• Argogorytes , ,

• Подтриба Gorytina

• , , Ammatomus , , , , , , , , Gorytes , Handlirschia , , , Harpactus , Hoplisoides , Kohlia , , Lestiphorus , , , , , Olgia , , , , , Pseudoplisus , , , Sphecius , , , Tanyoprymnus , , ,

• Подтриба Trichogorytina, Nemkov & Pulawski, 2009.

• Rohwer, 1912

• Триба Heliocausini (эндемики Южной Америки , с наибольшим числом видов в Центральных аридных регионах Аргентины).

• Acanthocausus , Heliocausus , Tiguipa

• Триба (клептопаразиты)

• Acanthostethus , , Brachystegus , Cresson , , Foxia , Hovanysson , Hyponysson , Idionysson , Losada , Metanysson , Neonysson , Nippononysson , Nursea , Nysson , , Zanysson

Подсемейство Crabroninae

Включая Eremiaspheciinae ( Eremiasphecium Kohl, 1897 и Laphyragogus Kohl, 1889). Наиболее разнообразное подсемейство крабронид, около 100 родов и более 4800 видов песчаных ос, включая крупнейшие роды Trypoxylon (более 600 видов), Tachysphex (>400), Liris (>300).

• Триба Bothynostethini

• , , , ,

• Триба Crabronini (около 50 родов)

• Crabro , Crossocerus , Dasyproctus , Ectemnius , , Entomognathus , Lestica , Lindenius , Rhopalum , Tracheliodes и др.

• Триба Larrini (= Larrininae )

• Gastrosericus , , Larra , , Liris , Megalara , , Tachysphex , Tachytes

• Триба Miscophini

• ( Aha ha ), Miscophus , Nitela , , Solierella

• Триба Oxybelini

• , Belomicrus , , Oxybelus ,

• Триба Palarini

• Palarus Latreille, 1802

• Триба

• Pison , Trypoxylon (более 630 видов) и др.рода

Подсемейство Mellininae

Известно около 20 видов из 2 родов

• Mellinus — Медовики
• Xenosphex

Подсемейство Pemphredoninae

Известны как «охотники на тлей». Более 1100 видов.

• Триба Entomosericini

• Entomosericus

• Триба Odontosphecini

• Odontosphex

• Триба Pemphredonini

• ( Ammoplanina ), , Diodontus , , Passaloecus , Pemphredon , Polemistus , , Spilomena , Stigmus .

• Триба Psenini

• Lithium , Mimesa , Mimumesa , , Pluto , Psen , , Psenulus .

Подсемейство Philanthinae

Около 1100 видов, 8 родов и 4 трибы

• Триба Aphilanthopini R. Bohart, 1966.

• Patton, 1881
• Patton, 1897

• Триба Cercerini

• Cerceris Latreille, 1802
• Cresson, 1865.

• Триба Philanthini

• Philanthus Fabricius, 1790 — Пчелиный волк
• Klug, 1810.
• de Beaumont, 1949.

• Триба Pseudoscoliini

• Pseudoscolia

Обычные виды

Пчелиный волк , или филант

Примечания

Литература

• Казенас В. Л. Роющие осы Средней Азии и Казахстана. Определитель (рус.) . — Наука , 1978. — С. 170.
• Казенас В. Л. Роющие осы (Hymenoptera, Sphecidae) Юго-восточного Казахстана (рус.) . — Тр. ВЭО, 1972. — С. 93—533.
• Казенас В. Л. Роющие осы (Hymenoptera, Sphecidae) Казахстана. Выпуск 2. Подсемейства Pemphredoninae и Astatinae. — Алматы: КазгосИНТИ, 2000. — 320 с.
• Казенас В. Л. Фауна и биология роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae) Казахстана и Средней Азии. — Алматы: КазгосИНТИ, 2001. — 334 с. — ISBN 9965-466-31-9 .
• Немков П. Г., Казенас В. Л., Будрис Э. Р., Антропов А. В. 1995. Сем. Sphecidae — Роющие осы // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1 / под общ. ред. П. А. Лера . — СПб. : Наука, 1995. — С. 368–480. — 606 с. — 3150 экз. — ISBN 5-02-025944-6 .
• Пулавский В. В. 1978. Сем. Sphecidae — Роющие осы // Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. Первая часть // Подотряд Apocrita — Стебельчатобрюхие ( Арнольди К. В. и др.) / под общ. ред. Г. С. Медведева . — Л. : Наука, 1978. — С. 173—279. — 584 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР ; вып. 119). — 3500 экз.

• Bitsch J., Y. Barbier, S.F. Gayubo, K. Schmidt & M. Ohl (1997) Hyménoptères Sphecidae d´Europe occidentale . Vol. 2. 1-429, Paris.
• Blösch, M. (2000) Die Grabwespen Deutschlands . 1-480, Goecke & Evers, Keltern.
• , (англ.) . — Berkeley : , 1976. — 695 p. — ISBN 0-52C-02318-8.
• Brothers D. J. 1999. Phylogeny and evolution of wasps, ants and bees (Hymenoptera, Chrysidoidea, Vespoidea and Apoidea) . Zoologica Scripta 28: 233—250.
• Lomholdt, O. (1984) The Sphecidae (Hymenoptera) of Fennoscandia and Denmark. Fauna Ent.Scan. 4 , part 1: 1-224.
• Evans E. H. , Kevin M. O'Neill. (англ.) . — Harvard University Press , 2007. — 340 p. — ISBN 0-674-02462-1 .

Ссылки

• Pulawski W. J. (англ.) . calacademy.org. Дата обращения: 25 июля 2021. 12 июля 2016 года.
• от 27 ноября 2010 на Wayback Machine
• от 4 марта 2016 на Wayback Machine