Люцини́ды ( лат. Lucinidae) — семейство морских двустворчатых моллюсков из отряда . Специализированные формы, чьи строение и образ жизни во много определяются наличием в клетках жабр облигатных симбионтов — сероокисляющих бактерий . Кроме хемоавтотрофии за счёт бактерий, люциниды способны дополнительно питаться частицами органики . Развитие особи проходит через стадию плавающей трохофорной личинки , причём хемосимбионты заселяют жабры только после оседания . Насчитывают свыше 300 современных видов, распространённых преимущественно в тёплых морях от приливно-отливной зоны до глубин 2500 м. Ископаемые представители известны начиная с позднего силура .

Распространение и значение

Люциниды распространены в тропиках , где встречаются от приливной зоны до глубины около 2500 м. Они освоили чрезвычайно разнообразные среды обитания: заросли морских трав , илистый и песчаный грунт в зоне прилива, мангровые заросли, скопления морских водорослей , богатые органикой зоны ниже прилива, зоны, бедные кислородом , холодные и гидротермальные источники , зоны вблизи подводных вулканов .

Среди люцинид есть виды с крупными, красивыми, нежно окрашенными раковинами, как например , достигающая размера 12 см и обитающая в Атлантическом , Тихом и Индийском океанах . В Чёрном море известно два вида люцинид: и . Значение люцинид велико в питании рыб , некоторые виды употребляются в пищу человеком .

Строение

Большинство современных люцинид — мелкие двустворчатые моллюски c округлыми, уплощёнными с боков раковинами длиной 0,5—3 см, реже до 15 см . Рекордных размеров свыше 30 см достигали ископаемые Superlucina megameris , известные из эоценовых отложений Ямайки . Обычно раковина имеет светлую окраску, часто наружная поверхность несёт концентрические рёбра . У представителей рода Rasta раковины образует радиальные трубчатые отростки . Замок раковины с двумя кардинальными зубами . Передний раковины обычно сильно удлинён , его отпечатки с характерным пальцевидным вентральным выростом вблизи мантийной линии . отсутствует , на внутренней поверхности раковины виден отпечаток крупного мантийного кровеносного сосуда .

Люциниды характеризуются наличием необычной для разнозубых длинной цилиндрической ноги, длина которой в вытянутом состоянии может втрое превышать длину раковины. Выводной сифон также сильно удлинён, в то время как вводной сифон недоразвит и представлен только апертурой. Функции последнего выполняет отходящая от переднего конца тела выстланная слизью трубка, которую выделяет нога; соответственно ток жидкости в мантийной полости из петлеобразного вторично становится прямым .

В связи с переходом к симбиотическому образу у люцинид претерпевает значительную редукцию пищеварительная система : ротовые лопасти уменьшены, строение желудка упрощено. Наружная ветвь ктенидиев (первичных жабр) не развита, тогда как внутренняя ветвь — крупная и массивная. Ктенидии утрачивают респираторную функцию, поскольку в клетках их филаментов локализуются анаэробные бактериальные симбионты. Дыхание осуществляется за счёт вторичных поверхностей — мантийных жабр, расположенных в мантийной полости в области под передним мускулом-замыкателем .

Образ жизни

Моллюски этого семейства живут, зарывшись в грунт, причём раковина обычно ориентирована спинной стороной кверху, у некоторых видов вверх ориентирован передний конец тела. Как правило, сообщение с поверхностью грунта осуществляется через состоящую из слизи переднюю вводную трубку и выводной сифон; у моллюсков, обитающих непосредственно под поверхностью, (например, представителей рода Fimbria ) передняя трубка может отсутствовать .

Находясь в грунте, люциниды с помощью ноги проделывают в его толще несколько вентральных каналов, ведущих в слои или островки с восстановительными условиями, откуда могут поступать необходимые для симбионтов сульфиды . Нагнетание воды в мантийную полость из этих каналов осуществляется либо благодаря работе ресничного эпителия ноги, либо за счёт работы мускулатуры ноги подобно поршневой системе .

Симбионты

Люциниды примечательны тесным облигатным эндосимбиозом с сероокисляющими бактериями группы Proteobacteria (хемосимбиоз) . Бактерии живут в клетках жаберных филаментов моллюсков и получают питательные вещества с током жидкости в мантийной полости, который организован таким образом, что богатая сульдифами вода из вентральных каналов не смешивается с богатой кислородом водой с поверхности грунта .

Морфологические и палеонтологические данные свидетельствуют о том, что эндосимбиоз люцинид с сероокисляющими бактериями очень древний, по-видимому, он руководил направлением эволюции семейства и приспособлением его представителей к определённым местам обитания. Примеры хемосимбиоза с серобактериями известны в 6 других семействах двустворчатых, однако люциниды значительно превышают их по количеству видов .

Палеонтология

Семейство люцинид имеет древнюю историю, начавшуюся как минимум с силура . Хотя позднему палеозою относится небольшое число известных ископаемых останков люцинид, разнообразие группы значительно увеличивалось в течение всего мезозоя и достигло своего максимума в раннем кайнозое , и многие современные виды появились уже в неогене .

Классификация

По состоянию на 2011 год в семейство Lucinidae включены 330 видов , составляющих около 90 родов . Вероятнее всего, существует ещё множество неописанных видов, большая часть которых предположительно обитает в тропических морях вдали от берега. Недавние исследования показали, что разнообразие люцинид ранее во многом недооценивалось, и за последние 10 лет было описано более 50 новых видов и около 20 родов .

Список родов люцинид приводится ниже:

, 2006 Taylor & Glover , 2005 , 1958 Link , 1807 , 1881 , 1938 Glover, Taylor & , 2004 Iredale , 1930 Dall , 1901 Glover & Taylor, 2007 Taylor & Glover, 2005 Dall , 1901 , 1901 Iredale, 1930 , 1937 Fischer, 1887 Glover & Taylor, 2001 Taylor & Glover, 2013 Scopoli , 1777 Taylor & Glover, 2005 , 1861 Glover & Taylor, 2007 Chavan, 1951 Iredale, 1936 Martens , 1880 Cosel & Bouchet, 2008 Cosel & Bouchet, 2008 , 1912 Iredale, 1930 Cosel & Bouchet, 2008 Dall, 1901 Taylor & Glover, 2005 Cosel, 1989 Glover & Taylor, 2007 Megerle von Mühlfeld, 1811 Glover & Taylor, 2001 Cossmann, 1904 † Cosel & Bouchet, 2008 , 1919 Cosel, 2006 , 1866 Glover, Taylor & Williams, 2008 Cosel, 2006 Taylor & Glover, 2009 Oliver, 1986 Taylor & Glover, 2002

Cosel, 2006 Glover & Taylor, 2007 Taylor & Glover, 2005 Glover & Taylor, 2007 , 1791 , 1884 Bruguière , 1797 Monterosato, 1884 Dall, 1901 Dall, 1901 Bouchet & Cosel, 2004 , 1880 Chavan, 1951 H. Adams & A. Adams , 1857 Cosel & Bouchet, 2008 Iredale, 1930 , 1822 Sacco, 1901 Glover & Taylor, 2007 Taylor & Glover, 2005 Iredale, 1930 Iredale, 1924 Glover & Taylor, 2007 Dall, 1901 Stewart, 1930 Gray, 1847 , 1921 Dall, 1901 Glover, Taylor & Slack-Smith, 2003 Dall, 1901 Glover & Taylor, 2007 Iredale, 1930 Chavan, 1959 P. Fischer, 1887 † Britton, 1972 Taylor & Glover, 2000 Cosel & Bouchet, 2008 Stewart, 1930 † Taylor & Glover, 2013 Cosel & Bouchet, 2008 Glover & Taylor, 2007 Olsson & , 1953 Cosel & Bouchet, 2008 Berry , 1963 Cosel, 2006 Cosel & Bouchet, 2008 Iredale, 1930

Примечания