Трохофо́ра (от греч. τροχός — колесо и φορός — несущий) — свободно плавающая личинка многощетинковых кольчатых червей (включая эхиурид и сипункулид ) и низших моллюсков , имеющая микроскопические размеры.

Характерная особенность трохофоры — наличие поясов ресничных клеток (их в зоологической литературе нередко называют трохами ). С трохофорой сходны другие планктонные личинки морских беспозвоночных: мюллеровская личинка ресничных червей- поликлад , пилидий немертин , актинотроха форонид .

Трохофора — типичная планктонная личинка, плавающая при помощи ресничек . Тело ее имеет более или менее шаровидную или яйцевидную форму. На переднем (анимальном) полюсе личинки развивается чувствительный теменной султан длинных ресничек, сидящих на группе эктодермальных клеток — теменной пластинке. По экватору личинке расположен характерный предротовой венчик — прототрох. Иногда позади рта развит менее мощный послеротовой венчик. Кишечник начинается ртом посредине брюшной стороны личинки и заканчивается порошицей на ее заднем полюсе и состоит из трех отделов, причем передняя и задняя кишка образуются впячиванием эктодермы , а средняя кишка формируется из энтодермы . Между кишечником и стенкой тела находится первичная полость тела , пересекаемая тонкими мышечными волокнами. По бокам кишечника лежит пара маленьких протонефридиев .

Мезодермальные органы личинки (главным образом мускульные волокна) развиваются из нескольких клеток, лежащих у краев бластопора и называемых мезенхимой . Другой мезедермальный зачаток представлен двумя крупными мезодермальными клетками — первичными мезобластами (иногда их называют телобластами).

После некоторого периода планктонной жизни у трохофоры начинается метаморфоз . Заднее (вегетативное) полушарие личинки значительно вырастает в длину и подразделяется сразу на несколько сегментов. На сегментах развиваются параподии и щетинки. К этому времени обе первичные мезодермальные клетки, усиленно размножаясь, дают два лежащих по бокам кишечника клеточных тяжа — мезодермальные полоски. Вскоре под влиянием наружной сегментации мезодермальные полоски расчленяются на парные группы клеток, так что в каждом сегменте оказывается своя пара мезодермальных клеточных зачатков. Последние сначала компактны, затем в них появляется полость — зачаток вторичной полости тела, а ограничивающая ее клеточная стенка есть стенка целомического мешка. В каждом сегменте, таким образом, развивается пара целомических мешков. В процессе метаморфоза часть клеток теменной пластинки трохофоры погружается под покровы и образует головной мозг. На брюшной стороне в виде парного валика эктодермы закладываются брюшные нервные стволы. В дальнейшем они вступают в связь с головным мозгом при помощи окологлоточных коннективов. Из эктодермы развиваются и органы чувств — глаза, пальпы.

Трохофора состоит из трех отделов: головной лопасти, анальной лопасти и зоны роста . В этой области оформляется зона будущего роста личинки. План строения трохофоры на этой стадии напоминает организацию низших червей. Трохофора последовательно превращается в метатрохофору и нектохету. У метатрохофоры в зоне роста образуются личиночные сегменты. Личиночная, или ларвальная, сегментация захватывает только эктодермальные производные: ресничные кольца, протонефридии, зачатки щетиноквых мешков будущих параподий. Нектохета отличается тем, что у нее формируются головной мозг, брюшная нервная цепочка. Щетинки из щетинковых мешков выстланы наружу, оформляется парапордиальный комплекс. Однако число сегментов остается таким же, как у метатрохофоры. Их может быть у разных видов полихет разное число: 3, 7, 13. После некоторой временной паузы начинают формироваться постларвальные сегменты и образуется ювенильная стадия червя. В отличие от ларвальной сегментации постларвальные сегменты у ювенильных форм захватывают производные не только эктодермы, но и мезодермы . При этом в зоне роста телобласты последовательно отделяют зачатки парных целомических мешков, в каждом из которых формируется воронка метанефридия . Вторичная полость тела постепенно вымещает первичную. На границах соприкосновения целомических мешков формируются диссепименты и мезентерий . За счет оставшейся первичной полости тела в просвете мезентерия формируются продольные сосуды кровеносной системы, а в просветах септ — кольцевые. За счет мезодермы формируются мускулатура кожно-мускульного мешка и кишечника, выстилка целома, гонады и целомодукты. Из эктодермы формируются нервная система, каналы метанефридий, передняя и задняя кишка. За счет энтодермы развивается средняя кишка. После завершения метаморфоза развивается взрослое животное с определенным числом сегментов для каждого вида червей.

Примечания