Размноже́ние расте́ний — совокупность процессов, приводящих к увеличению числа особей некоторого вида ; у растений имеет место бесполое , половое и вегетативное (бесполое и половое размножение объединяют в понятие генеративное размножение ). Изучение различных аспектов размножения является предметом репродуктивной биологии .

Сравнительная характеристика типов размножения растений

Тип размножения	Генетическая основа	Основополагающие процессы	Типы диаспор (то есть зачатков новых особей)
Вегетативное	Исходная плоидность сохраняется	Регенерация	Фрагменты вегетативных органов, выводковые тела и почки
Генеративное: а) бесполое размножение; б) половое воспроизведение и половое размножение в) семенное размножение	Двукратное изменение плоидности в ходе жизненного цикла	Мейоз (бесполое) Половой процесс (половое)	Мейоспоры Гаметы Семена и плоды

Бесполое размножение отличается от вегетативного тем, что при вегетативном размножении дочерняя особь, генетически идентичная материнской ( клон ), обязательно получает фрагмент материнского организма, так как образуется из него ; при бесполом размножении же этого не происходит.

В основе генеративного размножения лежит чередование двух ядерных фаз — гаплоидной и диплоидной . Это чередование обусловлено двумя альтернативными процессами — оплодотворением и редукционным делением (мейозом). У растений гаплоидная фаза, образующая гаплоидные гаметы, называется гаметофитом , а диплоидная фаза, формирующая гаплоидные споры , из которых развиваются гаметофиты, — спорофитом . Спорофит и гаметофит могут как отличаться друг от друга морфологически ( гетероморфный жизненный цикл ), так и быть одинакового строения ( изоморфный жизненный цикл ) .

Отличие полового размножения от полового воспроизведения заключается в том, что в первом случае на гаметофите формируется единственный зародыш спорофита, а во втором — несколько. У большинства растений происходит половое воспроизведение .

Вегетативное размножение

Водоросли

У водорослей вегетативное размножение осуществляется тремя основными способами:

• делением одноклеточных организмов;
• митоспорами (неподвижными апланоспорами и подвижными зооспорами )
• специализированными структурами (см. ниже) .

У диатомовых водорослей вегетативное размножение заключается в делении материнской клетки, причём каждая дочерняя клетка наследует одну из створок материнского панциря, достраивая недостающую . У некоторых бурых водорослей для вегетативного размножения служат специальные легко отламывающиеся короткие веточки (род) . Выводковые веточки имеются также у .

Высшие растения

Почти все высшие растения способны к вегетативному размножению . Это обусловлено их высокой регенерационной способностью, в основе которой лежат наличие у них меристем и способность живых клеток постоянных тканей к дедифференциации .

Выделяют три основных типа вегетативного размножения:

• партикуляция ;
• сарментация ;
• вегетативная диаспория .

Партикуляция

Партикуляция состоит в расщеплении растения на фрагменты — партикулы из-за отмирания центральной части корневой системы и сильно одревесневшего основания побега ( каудекса ) (нередко партикулируют и корневища ). Отделившиеся партикулы имеют стебли и корни и способны к самостоятельному существованию. Обычно, но не всегда, партикуляция происходит у старых растений .

Партикуляция встречается у некоторых кустарников и многолетних травянистых растений : полыни , прострела , борца , живокости , ветреницы .

Сарментация

При сарментации новые особи отделяются от материнского растения уже после их укоренения, то есть перехода к самостоятельному существованию .

К сарментации относят размножение отводками (укоренившимися ветвями, отделившимися от материнского растения), укореняющимися в узлах побегами, столонов , плетей и усов (плети, в отличие от усов, имеют хорошо развитые листья ). Кроме того, в вегетативном размножении по типу сарментации могут принимать участие корневище (образующиеся из почек на корневище новые побеги укореняются, а корневище между ними отмирает; так происходит, например, у Иван-чая ) и зимующие почки — турионы . Наконец, к сарментации относят размножение корневыми отпрысками — побегами, развившимися на корне из придаточной почки .

Вегетативная диаспория

В вегетативной диаспории принимают участие фрагменты побегов, видоизменённые органы, а также специализированные диаспоры. Этот способ обеспечивает наибольшую численность потомства и эффективность его расселения .

Примерами растений, размножающихся фрагментами побегов, могут служить ива и элодея . Активное размножение происходит при помощи клубней , луковиц , клубнелуковиц , корневых шишек. Пресноводная ряска чрезвычайно эффективно размножается филлокладиями (листецами) .

У некоторых растений вегетативное размножение осуществляется при помощи ( жеруха лекарственная , некоторые виды сердечника и др.). В пазухах листьев тигровой лилии , соцветии мятлика , зубянки луковичной формируются небольшие луковички и клубеньки — зачатки метаморфизированных побегов .

Высокоспециализированными диаспорами являются корневищные пазушные почки некоторых видов ветреницы (напр., ), почко-корневые клубни чистяка весеннего . При его образовании формируется не только почка, но и корень, гипертрофирующийся вследствие накопления запасных веществ. Своеобразные выводковые тела имеются у печёночного мха маршанции , развивающиеся на особых выростах таллома — выводковых корзинках. Особые выводковые структуры имеются и у многих листостебельных мхов .

Отдельной разновидностью вегетативной диаспории является живорождение, или вивипария . В случае ложного живорождения на вегетативных органах материнского растения развиваются миниатюрные растеньица, имеющие все вегетативные органы. Такие почки развиваются на листьях бриофиллюма и каланхоэ , некоторых папоротников (например,). При истинном живорождении заключённый в семени зародыш прорастает непосредственно на материнской особи, как у некоторых мангровых деревьев , например, ризофоры .

• 
  Почко-корневые клубни чистяка весеннего ( Ranunculus ficaria )
• 
  Выводковые тела на талломе маршанции многообразной ( Marchantia polymorpha )
• 
  Выводковые почки с корнями на листьях Kalanchoe daigremontiana
• 
  Луковички лилии луковиценосной ( Lilium bulbiferum ) в пазухах листьях
• 
  Луковички в соцветии мятлика луковичного ( Poa bulbosa )
• 
  Полностью сформированный сеянец на материнском растении ризофоры

Бесполое размножение

Бесполое размножение растений осуществляется гаплоидными спорами — апланомейоспорами . Они формируются в специальных органах — спорангиях . У водорослей в большинстве случаев спорангии одноклеточные (только у некоторых водорослей спорангии многоклеточные, но не дифференцированные на ткани) .

Генеративные органы растений: архегоний (вверху) и антеридий (внизу)

У высших растений спорангии многоклеточные, их клетки дифференцированы. Фертильные клетки составляют археспорий — спорогенную ткань, наружные стерильные клетки составляют защитную стенку. Из наружных клеток археспория формируется выстилающий слой — тапетум , который, расплываясь, образует периплазмодий . Содержащиеся в нём питательные вещества расходуются на образование спор .

Клетки археспория, делясь митозом , дают начало спороцитам , которые, делясь мейозом, образуют тетрады спор .

Споры покрыты двух- или трёхслойной оболочкой — спородермой . Споры лёгкие, богаты цитоплазмой , имеют крупное ядро , про пластиды ; запасные вещества нередко представлены жирами .

Из спор развиваются гаметофиты ( заростки ) . В случае равноспоровых растений все споры имеют равные размеры. Это явление получило название изоспории . При гетероспории образуются споры разного размера. Более крупные споры ( ) дают начало женским гаметофитам, а более мелкие ( микроспоры ) — мужским; такие растения называются разноспоровыми .

Половое размножение

Основу полового размножения (или воспроизведения) составляет половой процесс — слияние мужской и женской гамет. Органы, образующие их, — антеридии и архегонии — развиваются на растениях полового поколения — гаметофитах. У водорослей (за исключением харовых ) они одноклеточные, у высших растений — всегда многоклеточные, как и спорангии .

Внутренние фертильные клетки антеридия составляют сперматогенную ткань, образующую мужские гаметы (спермии). Типичный зрелый архегоний состоит из расширенного брюшка и узкой шейки , заполненной шейковыми канальцевыми клетками . В процессе эволюции количество фертильных клеток сократилось до единственной яйцеклетки . Оплодотворение внутреннее, в брюшке архегония. Образующаяся при этом зигота представляют собой первую клетку спорофита .

Выше дана самая общая характеристика полового размножения растений; вместе с тем у отдельных групп растений оно имеет свои существенные особенности.

Примечания

Литература

• Паутов А. А. . — СПб. : Издательство Санкт-Петербургского университета , 2013. — 161 с. — ISBN 978-5-288-05467-9 .
• Мухин В. А., Третьякова А. С. Биологическое разнообразие: водоросли и грибы. — Ростов-на-Дону: Феникс, 2013. — 269 с. — ISBN 978-5-222-20177-0 .
• Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. — Изд. 4-е, доп.. — М. : Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2010. — 512 с. — ISBN 978-5-397-01047-4 .
• Лотова Л. И., Нилова М. В., Рудько А. И. Словарь фитоанатомических терминов: учебное пособие. — М. : Издательство ЛКИ, 2007. — 112 с. — ISBN 978-5-382-00179-1 .