Interested Article - Шмели

susan
  • 2021-07-06
  • 1

Эта статья — о насекомых. О других значениях см. Шмели (значения) .
Запрос «Bombus» перенаправляется сюда; о программе для мобильных телефонов/смартфонов см. Bombus (программа) .

Шмели́ ( лат. Bombus) — род перепончатокрылых насекомых из семейства настоящих пчёл ( Apidae ), во многих отношениях близкий медоносным пчёлам .

Около 300 видов шмелей обитают в Северной Евразии , Северной Америке , Южной Америке , Северной Африке , а также в горах некоторых других регионов . Отличительные черты этого рода от других из семейства настоящих пчёл следующие: задние голени самки снаружи блестящие, полированные, слегка вдавленные, по краям с длинными волосками, которые образуют собирательный аппарат, так называемую « корзиночку »; шестой стернит брюшка самки, не уплощённый по бокам; брюшко не подогнуто на вершине; гениталии самца сильно хитинизированные, тёмные .

Систематика

Классификация

Основная статья: Список видов шмелей

В мире известно около 300 видов шмелей из примерно 50 подродов . Шмели-кукушки Psithyrus иногда ранее рассматривались как отдельный род, но в последнее время они включаются в состав Bombus (в одном или нескольких подродах), а общее число подродов сокращается до 15, которые считаются монофилетическими, диагностируются по морфологии, поведению и экологии .

Филогения

Шмели (триба Bombini ) это одна из четырёх групп пчёл с « корзиночками » (пыльцевыми корзинами на задних ногах, окружёнными жёсткими прямыми волосками) в составе семейства Apidae , вместе с Apini (медоносные пчёлы), Euglossini ( орхидные пчёлы ) и Meliponini (безжальные пчёлы), которые являются монофилетической группой. Продвинутое эусоциальное поведение , предположительно, эволюционировало дважды в группе. В настоящее время считается, что медоносные пчёлы (Apini с продвинутым социальным устройством колоний) и орхидные пчёлы (Euglossini) эволюционно тесно связаны, в то время как примитивные эусоциальные Bombini гораздо ближе к безжальным пчёлам (Meliponini), которые имеют несколько более развитое эусоциальное поведение . Исследования и анализ, проведённые с учётом всех молекулярных , морфологических и поведенческих данных, суммированы на кладограмме:

Особенности строения и физиологии

голова шмеля
Шмель на цветке шафрана , в его пыльце

Средних и крупных размеров перепончатокрылые; самка длиной от 13 до 28 мм, а самец — от 7 до 24 мм .

Шмели — одни из самых холодостойких видов насекомых: они способны, быстро и часто сокращая мышцы груди, ускоренно разогреть своё тело до необходимых 40 °C. Это позволяет им вылетать рано утром и собирать первый нектар, когда воздух ещё недостаточно прогрелся. К тому же быстрое повышение температуры тела даёт шмелям определённое конкурентное преимущество перед другими видами насекомых .

Окраска

Окраска шмелей, как правило, жёлто-чёрная, часто в полоску. Кроме того, встречаются виды шмелей с красными или оранжевыми полосами, а некоторые виды окрашены в сплошной чёрный цвет. Предполагается, что окрас шмелей связан с необходимостью баланса между мимикрией (маскировочной или предупреждающей) и терморегуляцией .

Самка

Голова самки слегка удлинённая, широко закруглённая на затылке. Верхняя губа прямоугольная, жвалы сильноизогнутые, при сближении перекрываются, наружная их поверхность с тремя выпуклыми бороздками. Брюшко не подогнуто на вершине, шестой брюшной стернит всегда без валиков по бокам. Наружная поверхность задних голеней блестящая, гладкая и образует « корзиночку » для сбора пыльцы — площадку, окружённую жёсткими прямыми волосками .

Самец

Голова самца треугольная или почти округлая, с тонкой пунктировкой, которая особенно заметна на лицевой части и темени. Скапус равен трети или половине длины жгутика усиков .

Брюшко не подогнуто на вершине, второй стернит брюшка без срединного возвышения. Гениталии сильно хитинизированные , тёмно-коричневые. Задние голени обычно расширены на вершине, наружная поверхность варьируется по выпуклости и густоте опушения (дистальная треть обычно гладкая и менее волосистая, слегка блестящая) .

Жало

Матка шмеля и рабочие шмели могут жалить. Шмели не агрессивны, но могут жалить при защите своего гнезда, либо если им был причинён вред. В отличие от пчелиного, жало шмеля не имеет зазубрин, поэтому насекомое может многократно применять его, не причиняя себе вреда; по этой же причине после укола жало не остаётся в ране. Внутри жало шмеля пустотелое, и при ужалении шмель также впрыскивает небольшое количество своего яда, тремя основными компонентами которого являются бомболитин (основной компонент), фосфолипаза A2 , сериновые протеазы .

Развитие

Личиночных стадий четыре. Личинки развиваются от 10 до 14 дней, затем они плетут шёлковый кокон , где будут окукливаться. Куколка развивается 14 дней. Итого развитие инфраимагональных стадий продолжается 4—5 недель, в зависимости от температуры окружающей среды и достатка пищи .

Поведение

Шмели — общественные насекомые . У них имеется разделение самок на более крупных плодящих маток и мелких бесплодных рабочих, выполняющих все основные работы в гнезде. Обычно в крупных шмелиных гнёздах бывает 100—200 особей.

Шмели-кукушки (около 30 видов) отличаются паразитическим образом жизни и ранее выделялись в отдельный род Psithyrus (ныне подрод в составе рода Bombus ).

Шмель, сидящий на цветке иван-чая .

Гнездо

Гнездо () устраивают в почве, подстилке, дуплах, брошенных гнёздах грызунов или птиц .

Некоторые виды (Pollen-stores) откладывают пыльцу в ячейки, отделённые от пакета с личинками ( Bombus lapidarius , terrestris , lucorum , pratorum , jonellus , lapponicus , , cullumanus ), другие (Pocket-makers) делают их рядом, прикрепляя к кластеру с личинками. Эта вторая группа, либо (Pollen-primers) кладёт яйца в ячейки с пыльцой ( ruderatus , hortorum , , distinguendus ), либо (Carder-bees) кладут мелкие округлые яйца прямо на земляное дно гнезда ( agrorum , muscorum , sylvarum , derhamellus , ) .

Экологическая роль

Шмелям принадлежит большая роль в опылении различных растений и сельском хозяйстве, так как их опыление увеличивает урожайность сорока сельскохозяйственных культур. Наиболее известными сельскохозяйственными культурами, опыляемыми шмелями, являются фасоль, яблоки, клевер, рапс, масличный рапс и земляника .

Значение

См. также: Шмелеводство

Шмели имеют хозяйственное значение как опылители. Для опыления овощей в теплицах и оранжереях могут быть использованы шмелиные семьи .

Палеонтология

Ископаемый шмель † Dehon et al. , 2014 (~10 млн лет, миоцен , Испания )
Ископаемый шмель † (миоцен, Чехия )

Самые ранние достоверные ископаемые окаменелости рода Bombus датируются миоценом (20—10 млн лет). Известны и более ранние находки, но они описаны недостаточно подробно, например, датированные олигоценом (33—23 млн лет) и эоценом (флориссант США, 37—33 млн лет), поэтому их отнесение к шмелям условно и время возникновения группы пока точно неизвестно . Окаменелость шмеля — очень редкая находка, поскольку такому большому насекомому очень сложно попасть в смолу и оказаться полностью окутанным ею, чтобы отвердеть в янтаре . Находки указывают на то, что Азия была местом, где впервые появились шмели, и до сих пор в этой части света обитает наибольшее разнообразие шмелей. Вероятно, они распространялись на запад Азии, через Европу в Северную Америку и в конце концов — в Южную Америку .

Шмель в геральдике

Аэродинамические характеристики

Существует распространённое заблуждение, что шмель летает вопреки законам аэродинамики . Вероятно, оно возникло в начале XX века при попытке применить к шмелю вычисления подъёмной силы , предназначенные для самолётов. Физик Чжэн Джейн Ван из Корнеллского университета (США) доказала, что полёт насекомых не нарушает физических законов. Для этого потребовалось много часов моделирования на суперкомпьютере сложного движения воздуха вокруг быстро движущихся крыльев. Ван отмечает, что старый миф о шмеле — следствие плохого понимания авиаинженерами нестационарной вязкой газовой динамики, также известной как .

Примечания

  1. ↑ (чешск.) Profil taxonu — rod čmelák Bombus Latreille, 1802
  2. Горностаев Г. Н. Насекомые СССР. — Москва: Мысль, 1970. — 372 с. — (Справочники-определители географа и путешественника).
  3. Paul H. Williams. (англ.) // : journal. — 1998. — Vol. 67 . — P. 79—152 .
  4. ↑ Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1 / под общ. ред. П. А. Лера . — СПб. : Наука, 1995. — С. 552—553. — 606 с. — 3150 экз. — ISBN 5-02-025944-6 .
  5. ↑ Dave Goulson. Bumblebees Behaveour and Ecology. — Oxford, New York: Oxford University Press, 2003. — ISBN 0-19-852607-5 .
  6. ↑ Williams, Paul; Cameron, Sydney A.; Hines, Heather M.; Cederberg, Bjorn; Rasmont, Pierre. (англ.) // Apidologie : journal. — 2008. — Vol. 39 . — P. 46—74 . — doi : .
  7. от 24 августа 2017 на Wayback Machine . www.nhm.ac.uk
  8. ↑ Cardinal, Sophie; Danforth, Bryan N. The Antiquity and Evolutionary History of Social Behavior in Bees (англ.) // PLOS ONE : journal. — 2011. — June (vol. 6 , no. 6). — P. e21086 . — doi : . — Bibcode : . — . — PMC .
  9. Фильм BBC «Жизнь в микромире. Взмывая ввысь»
  10. Paul H. Williams. (англ.) // (англ.) (: journal. — 2007. — Vol. 92 , no. 1 . — P. 97—118 . — doi : .
  11. от 16 ноября 2016 на Wayback Machine .
  12. // Малый энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона . — 2-е изд., вновь перераб. и значит. доп. Т. 1-2. — СПб. , 1907—1909.
  13. (англ.) на сайте Национального центра биотехнологической информации (NCBI).
  14. Прощалыкин М. Ю. и Купянская А. Н. (рус.) . — Euroasian Entomological Jornal, 2009. — С. 59—68 .
  15. Frederick William Lambert Sladen. . — Cambridge University Press, 2014 (First in 1912). — P. 152—153. — 312 p. — ISBN 9781108075725 .
  16. (эст.) . eestiloodus.ee . Дата обращения: 25 сентября 2023.
  17. (неопр.) . Дата обращения: 13 ноября 2015. 17 ноября 2015 года.
  18. ↑ M. Dehon, T. De Meulemeester, and M. S. Engel. 2014. от 6 мая 2021 на Wayback Machine . PLoS One 9(10): e108865 DOI:10.1371/journal.pone.0108865
  19. Zeuner, F. E. & F. J. Manning. 1976. от 24 августа 2017 на Wayback Machine . Bull. British Mus. (Nat. Hist.) Geol. 27: 149—268.
  20. ↑ Wappler T., De Meulemeester T., Murat Aytekin A., Michez D., Engel M.S. (2012). от 24 августа 2017 на Wayback Machine . Syst Entomol 37: 784—792.
  21. (Williams, 1985a)
  22. ↑ A. P. Rasnitsyn and C. D. Michener . Miocene fossil bumble bee from the Soviet Far East with comments on the chronology and distribution of fossil bees (Hymenoptera: Apidae) (англ.) // Annals of the Entomological Society of America : journal. — 1991. — Vol. 84(6) . — P. 583—589 .
  23. ↑ J. Zhang, B. Sun, and X. Zhang. 1994. Miocene insects and spiders from Shanwang, Shandong 1—298
  24. Riou B. Descriptions de quelques insectes fossiles du Miocène supérieur de la Montagne d’Andance (Ardèche, France) // Travaux de l'École Pratique des Hautes Études, Biologie et Évolution des Insectes. — 1999. — Vol. 11/12. — P. 123—133.
  25. Novák O. 1878. Fauna der Cyprisschiefer des Egerer Tertiärbeckens. Sitzungsberichte der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Classe der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften 76:71-96
  26. Cockerell T. D. A. Fossil Hymenoptera from Florissant, Colorado // Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, Harvard College. — 1906. — Vol. 50(2). — P. 33—58.
  27. Zhang J. F. New fossil species of Apoidea (Insecta: Hymenoptera) // Acta Zootaxonomica Sinica. — 1990. — Vol. 15. — P. 83—91.
  28. Rogenhofer H. 1867. Die Fossile Flora Von Kumi Auf Der Insel Euboea. Denkschriften der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften in Wien, Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Classe 27:33
  29. от 24 августа 2017 на Wayback Machine .
  30. Prokop, J.; Dehon, M.; Michez, D.; Engel, M. S. An Early Miocene bumble bee from northern Bohemia (Hymenoptera, Apidae) (англ.) // ZooKeys : journal. — (англ.) (, 2017. — Vol. 710 . — P. 43—63 . — doi : .
  31. (неопр.) . Дата обращения: 4 октября 2013. 5 октября 2013 года.

Литература

  • // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб. , 1890—1907.
  • Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1 / под общ. ред. П. А. Лера . — СПб. : Наука, 1995. — С. 552—553. — 606 с. — 3150 экз. — ISBN 5-02-025944-6 .
  • Charles Duncan Michener (2000). The Bees of the World . Johns Hopkins University Press.
  • «Bees». World Book Encyclopedia 1998 ed.
  • Hasley, William D. «Bees». 1990 ed.
  • Freeman, Scott. Biological Science . New Jersey: Upper Saddle River, 2002.
  • Abbott, Carl, and Bartlett, John. «Bumble Bees». Encarta Encyclopedia . 2004 ed.
  • Goulson, Dave. «Bumblebees: Their Behaviour and Ecology» 2003. Oxford University Press ISBN 0-19-852607-5
  • Macdonald, M. & Nisbet, G. 2006. «Highland Bumblebees: Distribution, Ecology and Conservation». HBRG, Inverness, hbrg.org.uk. ISBN 0-9552211-0-2 .
  • Schweitzer, Dale F. et al. (2012). . Washington D.C.: .

susan
  • 2021-07-06
  • 1

Same as Шмели

The title for the last searches