Охранный статус NatureServe Находящиеся в надёжном состоянии Secure :

Гаульте́рия ша́ллон ( лат. Gaultheria shallon ), или сала́л ( англ. salal [ s ə ˈ l æ l ]), — вечнозелёное древесное растение, вид рода Гаультерия ( Gaultheria ) семейства Вересковые ( Ericaceae ).

Родина — северо-запад Северной Америки , где этот вид благодаря хорошо развитым подземным побегам образует густые заросли. Составляет основную часть подлеска в хвойных лесах. Растение интродуцировано в Европу, в некоторых странах стало опасным инвазивным видом .

Декоративное растение, ценимое за блестящие кожистые листья, длительное время после срезки сохраняющие цвет. Плоды по внешнему виду и вкусу напоминают чернику , однако, в отличие от неё, представляют собой не настоящие ягоды , а коробочки , окружённые разрастающейся и окрашивающейся чашечкой . Коренными народами Северной Америки плоды употреблялись в пищу, листья и плоды использовались в медицине.

Ботаническое описание

Гаультерия шаллон — вечнозелёный кустарник или полукустарник , достигающий 60—200 (очень редко — до 500) см в высоту. Фанерофит по Раункиеру . Отдельные растения доживают до возраста в несколько сотен лет. Подземные побеги- столоны очень хорошо развиты, образуют обширные корневища неглубоко под землёй. В 1994 году из-под земли было извлечено цельное корневище салала общей длиной 218 м с 292 отдельными кустиками, покрывавшими площадь 29 м² . Стебли крепкие, с растрескивающейся красновато-коричневой корой, часто жёстковолосистые, молодые веточки зелёные, железисто-опушённые .

Листья расположены очерёдно; кожистые, продолговато-яйцевидные, реже овальные до почти округлых, обычно не превышают 3—10 см в длину. Конец листовой пластинки обычно слабо заострённый, основание — закруглённое или сердцевидное, край — мелкозубчатый. Верхняя поверхность тёмно-зелёная, голая и блестящая, нижняя — более бледная, с заметными жилками, иногда немного волосистая . Средняя продолжительность жизни листа — 2—4 года .

Цветки обоеполые, собраны по 5—15 в пазухах листьев или на концах веточек в однобокие повислые кистевидные соцветия 7—15 см длиной, оси которых железисто-опушённые, розовато-красные. Цветоножки белые. Прицветники окрашенные, волосистые. Чашечка железисто-опушённая, красноватого цвета, отгиб длиннее трубки, разделён на треугольно-ланцетовидные доли. После увядания цветка чашечка не опадает, а разрастается, образуя подобие ягоды вокруг собственно плода. Венчик железисто-опушённый, белого или бледно-розового цвета, кувшинчатой формы, неглубоко разделённый на 5 отогнутых долей, 8,5—12,5 мм длиной. Тычинки волосистые, в количестве 10, книзу расширяющиеся, приросшие к основанию трубки венчика. Пыльники двухгнёздные, с характерными для семейства Вересковые порами, через которые происходит высыпание пыльцы . Завязь пятигнёздная и пятиребристая (редко четырёхчленная), расположенная на 10-дольчатом диске, с многочисленными семязачатками . Пестик с цилиндрическим столбиком и цельным головчатым или притупленным рыльцем .

Опыляются растения преимущественно пчёлами , мухами и колибри . Цветение в естественных условиях наблюдается с марта — мая (в зависимости от географической широты) по начало июля. Цветки образуются только у растений, возраст которых превышает 4 года. На участках со слишком густым древостоем цветки могут не появляться вовсе . Гаультерия шаллон — один из видов рода, нечасто посещаемых опылителями и, как следствие, с высокой долей самоопыления и высокой самосовместимостью .

Плоды — пятигнёздные коробочки , окружённые мясистой разрастающейся чашечкой, окрашивающейся в красноватый, сиреневатый или чёрно-синий цвет, покрытой мелким опушением, шаровидной формы, 6—10 мм в диаметре. Семена многочисленные (20—80 или более в каждой коробочке), гладкие или сетчатые, коричневые, около 1 мм в диаметре . Плодоносит гаультерия с конца июля по сентябрь — октябрь. Семена распространяются поедающими плоды птицами и млекопитающими. Установлено, что семена, прошедшие через пищеварительный тракт животного (например, медведя), прорастают лучше, чем просто высыпавшиеся из коробочек . В естественных условиях, особенно под густым древостоем, доля прорастающих семян мала, растение приспособлено к вегетативному размножению долговечными подземными столонами .

Число хромосом : 2n = 22, 44 , 88 .

Фитохимия

Из листьев салала выделены флавонолы кверцетин и мирицетин , в растениях также содержатся феруловая кислота , , кофейная кислота , синапиновая кислота , 4-гидроксибензойная кислота , протокатеховая кислота , 2,3-дигидроксибензойная кислота , сиреневая кислота , ванилиновая кислота , гентизиновая кислота .

Ареал

Естественный ареал гаультерии шаллон — северо-запад Северной Америки . Южная граница ареала — горы Санта-Инес в округе Санта-Барбара в южной Калифорнии . Далее на север растение встречается вдоль всего побережья штата вплоть до округа Дель-Норте . Севернее Калифорнии гаультерия шаллон известна в Орегоне и Вашингтоне , а также в Британской Колумбии и на юге Аляски . Одна из наиболее северных точек произрастания этого вида гаультерии — остров Баранова .

Гаультерия произрастает в лесах и перелесках, предпочитает влажные каменистые или песчаные почвы, нередко на прибрежных скалах, в некоторых районах заходит в горы на высоту до 1300 м . Плохо переносит понижение температуры ниже −20 °C, а также застой снега.

Гаультерия шаллон считается растением-индикатором прохладного приморского мезотермального климата и кислых, небогатых азотом почв. Древостой в таких биотопах образуют в основном различные хвойные: псевдотсуга Мензиса ( Pseudotsuga menziesii ), тсуга западная ( Tsuga heterophylla ), ель ситхинская ( Picea sitchensis ), сосна скрученная ( Pinus contorta ), туя складчатая ( Thuja plicata ), пихта миловидная ( Abies amabilis ), кипарисовик Лавсона ( Chamaecyparis lawsoniana ), кипарис нутканский ( Cupressus nootkatensis ), секвойя вечнозелёная ( Sequoia sempervirens ), а также литокарпус густоцветковый ( Notholithocarpus densiflorus ). Кодоминанты в подлеске — вакциниум яйцевидный ( Vaccinium ovatum ), вакциниум мелколистный ( Vaccinium parvifolium ), , различные рододендроны ( Rhododendron ), клён завитой ( Acer circinatum ), холодискус разноцветный ( Holodiscus discolor ), ( ), малина великолепная ( Rubus spectabilis ), лещина рогатая ( Corylus cornuta ), ольха красная ( Alnus rubra ), кизил Наттолла ( Cornus nuttallii ), земляничное дерево Мензиса ( Arbutus menziesii ), умбеллюлярия калифорнийская ( Umbellularia californica ), Baccharis pilularis , , ежевика медвежья ( Rubus ursinus ) . Травяной ярус представлен папоротниками: орляк обыкновенный ( Pteridium aquilinum ), дербянка колосистая ( Blechnum spicant ), ( ), злаками: ( ), бухарник шерстистый ( Holcus lanatus ), а также тиареллой однолистной ( Tiarella unifoliata ), анафалисом жемчужным ( Anaphalis margaritacea ), встречаются ладьяны и .

В карликовых лесах с преобладанием сосны скрученной ( Pinus contorta ), сосны мягкоигольной ( Pinus muricata ) и Cupressus goveniana var. pigmaea гаультерия образует низкорослые заросли.

Экология

На корнях салала произрастает облигатный паразит семейства Заразиховые ( Walp. ) Govaerts , более известный под названием Boschniakia hookeri Walp. . Значительно реже он встречается на земляничнике Мензиса ( Arbutus menziesii ), вакциниуме яйцевидном ( Vaccinium ovatum , оба эти вида были впервые описаны в той же работе Пурша и по образцам того же путешественника, что и гаультерия) и толокнянке обыкновенной ( Arctostaphylos uva-ursi ) .

На открытых местах, а также на вырубках гаультерия часто образует заросли, препятствующие прорастанию семян и выживанию молодых хвойных деревьев и, как следствие, залесению местности. К тому же, по некоторым данным, салал обладает аллелопатическими свойствами. Из-за сильно развитой корневой системы растений использование таких сильных гербицидов , как 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота , гексазинон , 2,4,5-трихлорфеноксиуксусная кислота , амитрол , пиклорам и фенопроп , оказывается малоэффективным. Существенное действие оказывает лишь триклопир , однако его применение экономически невыгодно. После лесного пожара гаультерия восстанавливается очень быстро. Многие способы ручного удаления растений с местности стимулируют ещё более сильное зарастание её кустарником . Предпринимались попытки изучения возможности регулирования численности гаультерии грибками-паразитами и ( Desm. ) et al. .

В Европе дикая гаультерия была впервые обнаружена в 1914 году . В настоящее время натурализовалась во Франции , является опасным инвазивным видом в Великобритании , вытесняющим местную флору. В Шотландии в 2005 году занесена в список растений, запрещённых к высаживанию в дикую природу .

Плоды гаультерии служат пищей для различных лесных животных . Из пернатой дичи ими питаются голубой тетерев , воротничковый рябчик , канадская дикуша и полосатохвостый голубь . Среди млекопитающих, поедающих листья или «ягоды» салала, — барибал , чернохвостый и канадский олени , белка Дугласа , бурундук Таунсенда и горный бобр . Листьями салала питаются гусеницы бабочки-голубянки Callophrys augustinus .

Среди патогенов гаультерии шаллон помимо Valdensinia heterodoxa и Boeremia exigua в природе наиболее часто встречаются ( Peck ) Zeller и виды родов , , , (все вызывают пятнистость листьев) и Erysiphe (« мучнистая роса ») . Микоризу эрикоидного типа с кустарниками образуют грибки ( W.Gams ) (представители этого рода чаще являются сапрофитами), а также множество других грибков, характерных для прочих растений семейства Вересковые, в том числе виды родов и .

Отмершие листья гаультерии длительное время не гниют, однако через несколько лет на них появляются грибы-сапротрофы родов Phyllosticta , Marasmius , , Cladosporium , , и .

Использование и культивирование

Мясистые «ягоды» гаультерии обладают необычным вкусом, сравниваемым с сушёной черникой с привкусом мускуса и мяты . Наиболее приятным считается вкус плодов после вторых заморозков. Многие народы употребляли плоды в пищу в свежем виде или высушивали их для использования зимой (например, , помо , юки , нутка ) . Квакиутл использовали их для приготовления своеобразных высушенных пирожков, иногда с добавлением ягод вакциниума яйцевидного или . Свежие плоды употреблялись в пищу с рыбным соусом из . Хайда смешивали плоды салала с икрой лосося и приготовляли из них запеканки . Сушёные листья гаультерии в смеси с листьями толокнянки использовались для изготовления самокруток .

Свежие листья салала использовались индейцами для снижения аппетита, также ими натирали небольшие раны и места укусов насекомых, сушёные листья заваривались для лечения простуды , туберкулёза , расстройств желудка, в качестве слабительного .

У индейцев нитинат существовало поверье, что у пары, пожевавшей листья салала, родится наследник-мужчина .

Прибывшие на северо-запад Америки европейцы готовили из «ягод» варенье, пироги и вино. Листья гаультерии использовались для придания своеобразного привкуса рыбному супу .

Листья гаультерии блестящие, в засушенном виде очень долго сохраняют блеск и серо-зелёный цвет, часто используются в зимних букетах, в рождественских украшениях. Известны случаи незаконного промышленного сбора ветвей салала в Национальном лесе Олимпик . Ветви гаультерии продаются в цветочных магазинах во многих районах США, а также в Европе.

Кормовое значение салала для скота невелико, однако он в небольших количествах поедается овцами и козами . Наибольшее значение салал имеет на выжженных участках, где кормовые травы поедаются в первую очередь .

В 1826 году Дэвид Дуглас через Королевское садоводческое общество распространил семена гаультерии по питомникам Великобритании. Они хорошо прорастали, из них появлялись изящные вечнозелёные почвопокровные кусты. Однако в культуре гаультерия крайне редко вырастает выше 60 см . Она часто выращивается в качестве декоративного растения, в связи с чем производилась некоторая селекция растений, более подходящих для этой цели. Создано несколько межвидовых гибридов с участием гаультерии шаллон, среди которых наиболее известен ex , полученный в результате скрещивания её с ( J.Rémy ) . В то же время специализированные сорта с улучшенным вкусом и размером плодов по состоянию на 2013 год зарегистрированы не были .

Агротехника

Семена гаультерии шаллон прорастают в культуре достаточно хорошо — по данным одного из исследований, всходы появляются примерно из 73 % семян, собранных в текущем году. Другие исследования, однако, свидетельствуют о гораздо более низком показателе — только 27—35 %. Скарификация в тёплых регионах не требуется, при более низкой температуре она заметно ускоряет прорастание семян. Для появления всходов необходимо поддержание светового дня продолжительностью не менее 8 часов. Предпочтительна поверхностная посадка семян под стекло или просвечивающую ткань. Всходы начинают появляться через 27—45 дней, развиваются медленно, до высоты 8—13 см они могут расти 2—3 года . Росту молодых растений способствует поддержание влажности, кислотности почвы и частичного затенения .

Возможно вегетативное размножение гаультерии делением корневища, корневым или стеблевым черенкованием или отводками . Наилучшая выживаемость наблюдается у черенков, нарезанных в конце лета .

При горшечном выращивании гаультерия может поражаться оомицетом , вызывающим отмирание корней .

Зимостойкость средняя ( зоны морозостойкости гаультерии шаллон — от 5 до 9 ), при понижении температуры ниже −23 °C вымерзает. Как и другие вересковые, предпочитает умеренно кислые почвы (значения pH от 5,5 до 6,5), однако может расти и на сильно кислых почвах . Взрослые растения засухоустойчивы, несформировавшиеся требуют регулярного полива в летние месяцы.

Таксономия

Название и история описания

Научное название рода , Gaultheria , было дано ему шведским (финским) натуралистом Пером Кальмом в честь своего друга, французского эмигранта в Канаду и одного из первых исследователей флоры Квебека Жана-Франсуа Готье (1708—1756) .

Вид Гаультерия шаллон был впервые описан в декабре 1813 года немецким ботаником, эмигрировавшим в 1799 году в США, Фредериком Трауготтом Пуршем (1774—1820) в книге « Флора Северной Америки » ( лат. Flora Americae Septentrionalis ). Пурш писал, что поначалу колебался, к какому роду отнести этот вид — к гаультерии или к земляничнику ( Arbutus ). Первым растение обнаружил шотландский путешественник Арчибальд Мензис (1754—1842), однако типовой экземпляр , выбранный Пуршем, был собран Мериуэзером Льюисом во время знаменитой экспедиции Льюиса и Кларка . Место сбора голотипа вида у Пурша указано как «водопады Колумбии близ западного океана», то есть неподалёку от ныне не существующего (англ.) ( в штате Вашингтон близ устья реки Колумбия . Однако впоследствии этот экземпляр был утерян, а лектотипом было выбрано растение из гербария Эйлмера Ламберта , собранное Мензисом .

Видовой эпитет , взятый Пуршем, имеет индейское происхождение. Он, по всей видимости, образован от одного из чинукских названий этого растения -klkwšala . Распространённое тривиальное название «салал» также образовано от чинукского sálal .

Синонимы

• Brossaea shallon (Pursh) Kuntze , 1891
• Gaultheria fruticosa Menzies , 1828
• Shallonium serrulatum Raf. , 1818

Систематическое положение

Гаультерия шаллон — один из видов Gaultheria sect. Brossaeopsis Airy Shaw . Помимо этого вида в секцию включены несколько видов из Вест-Индии и Мексики. Азиатские виды рода распределены по другим секциям. Наиболее близкие салалу филогенетически виды гаультерии произрастают в Южной Америке .

Род Гаультерия включён в трибу ( ) семейства Вересковые ( Ericaceae ), общим признаком которой является гаплоидный набор хромосом n = 11. В эту трибу также включены роды Chamaedaphne , Diplycosia , Eubotrys , Leucothoë (из которого иногда выделяется ) и Tepuia .

ещё 7 подсемейств, в том числе и Вертляницевые

ещё 5—6 родов, в том числе Леукотоэ

семейство Вересковые ( Ericaceae )

триба ( Gaultherieae )

вид Гаультерия шаллон ( Gaultheria shallon )

порядок Верескоцветные ( Ericales )

подсемейство ( Vaccinioideae )

род Гаультерия ( Gaultheria )

ещё 21 семейство (согласно Системе APG III )

ещё 4 трибы, в том числе

ещё около 140 видов, типовой вид рода — Гаультерия лежачая ( Gaultheria procumbens )

Примечания

Литература

• Trock D. K. // . — New York, 2009. — Vol. 8. — P. 512—515. — 585 p. — ISBN 0-19-534026-4 .

Ссылки

• Tirmenstein D. (англ.) . U.S. Department of Agriculture, Forest Service (1990). Дата обращения: 26 июня 2014. 26 июня 2014 года.