Эмбриональная диапауза ( др.-греч. ἔμβρυον — зародыш и διάπαυσις — перерыв) — феномен глубокой задержки развития эмбриона , происходящей при нормальном ходе его развития . От вида к виду стадия онтогенеза , на которой происходит задержка, сильно различается. Внешние условия влияют на эмбриональную диапаузу опосредованно; она не вызывается непосредственно неблагоприятными внешними воздействиями. . У плацентарных этот процесс чаще называют задержанной имплантацией .

Обнаружена у видов, принадлежащих к несвязанным таксономическим группам — от насекомых и до млекопитающих : у коловраток , низших ракообразных , саранчовых , тутового шелкопряда , у птиц и рыб , у около сотни видов млекопитающих , относящихся к разным отрядам , например, у грызунов и хищных . У растений есть схожий механизм, который называется .

Может происходить на разных стадиях развития эмбриона. Так, для насекомых различают ранне-, средне- и позднеэмбриональную диапаузу. У подавляющего большинства млекопитающих диапауза происходит только на одном этапе развития — на стадии бластоцисты перед имплантацией в стенку матки .

Определяющим свойством эмбриональной диапаузы у растений и животных является кардинальное уменьшение числа или прекращение митозов (разновидности клеточного деления) в эмбрионе, которое может происходить на фазе G0/G1 или G2 клеточного цикла . Возобновление деления означает прекращение диапаузы.

Эволюционное значение

Особенности протекания эмбриональной диапаузы существенно различаются от вида к виду, что даёт основания утверждать, что её распространённость вызвана не только филогенетическими связями, но и независимым возникновением у разных видов в ходе эволюции, по причине того, что в некоторых экологических ситуациях она даёт серьёзные селективное преимущество . Природа этого преимущества для большинства таксонов не выявлена, и ещё меньше известно об эволюционных связях механизма диапаузы среди современных видов.

Как эволюционный механизм эмбриональная диапауза позволяет разнести по времени процессы оплодотворения и активного развития эмбриона. Это даёт возможность производить оба процесса в наиболее благоприятные для данного вида моменты, что повышает выживаемость потомства , вплоть до того, что у некоторых видов зародыши в состоянии эмбриональной диапаузы выживают в условиях, в которых взрослые особи существовать не способны — например, у рыб и рачков в полностью высыхающих водоёмах или пройдя через желудочно-кишечный тракт хищника ^:270 .

История изучения

По всей видимости, первое упоминание задержанной имплантации (эмбриональной диапаузы у млекопитающих) сделано в середине первой декады 17-го века в полевых заметках Уильяма Гарвея , написанных при сопровождении короля Англии Карла I в его поездке, связанной с охотой на косуль . Считается, что первое научное описание задержанной имплантации дал Бишофф ( Bischoff ) в 1854 году , изучая европейских косуль . Иногда приоритет признаётся за Циглером ( Ziegler ), 1843 год .

Эмбриональная диапауза у насекомых изучалась вместе с другими видами диапаузы (личиночной и имажинальной).

Термин « диапауза » был введён Уилером в 1893 году для описания некоторых состояний при развитии эмбриона длинноусых прямокрылых ( Xiphidium ensiferum ). В его работе под диапаузой понималась стадия покоя между разнонаправленными движениями эмбриона в желтке. Новое значение термину дал Геннеги ( Henneguy ) в статье 1904 года; в ней под диапаузой понималось состояние остановки развития как эмбриона, так и взрослого насекомого. Выделение двух типов диапаузы — факультативной и облигатной — было предложено Стейнбергом ( Steinberg ) и Каменски ( Kamensky ) в 1936 году.

Для эмбриональной паузы у членистоногих часто используется термин «яйцевая диапауза» ( англ. egg diapause , ovarian diapause ). Предположения о том, что эмбриональная диапауза может быть связана с гормонами, встречаются в работах Копеца ( Kopec ) 1917-го и 1922-го годов. В 1924 японский исследователь Ватанабе ( Watanabe ) пришёл к выводу, что диапауза у яиц шелкопряда связана с получением «ингибирующего» вещества от материнского мотылька. Изучение связанных с эмбриональной диапаузой гормональных процессов тутового шелкопряда ( Bombyx mori ) связано с именами следующих исследователей: Фукуда ( Fukuda ), Кинсаку Хасэгава ( Kinsaku Hasegawa ), Лис ( Lees ) и де Вилд ( de Wilde ). Фукуда и Хасэгава независимо друг от друга 1951 году сообщили выводы о нейрогормональном механизме управления диапаузой. В начале 1990-х структура «гормона диапаузы» была выявлена . Однако, по всей видимости, этот механизм диапаузы не является универсальным для насекомых .

Термин «эмбриональная диапауза» ( англ. embryonic diapause ) был предложен австралийским зоологом Сесилем Хью Тиндэйл-Биско ( Cecil Hugh Tyndale-Biscoe ) в 1963 году в работе «Роль жёлтого тела в задержанной имплантации у сумчатых » . Его предложение основывалось на том, что у сумчатых возобновившая развитие бластоциста , в отличие от плацентарных млекопитающих, имплантируется в стенку матки не сразу, в связи с чем ранее использованный термин «задержанная имплантация» ( англ. delayed implantation ) неточно описывал процесс. . Позже термин был распространён на всех млекопитающих и другие организмы.

Дискуссия о разнообразии проявлений задержанной имплантации у близкородственных видов в 1980-х связывается с именами Микаэля Санделла ( Mikael Sandell ) и Кэролин Кинг ( Carolyn M. King ). В их работах рассматривался вопрос, почему у горностая ( Mustela erminea ) эмбриональная диапауза наблюдается, а у малой ласки ( Mustela nivalis ) — нет. Тщательный обобщающий анализ был сделан в начале 2000-х годов Майклом Томом ( Michael Thom ) и другими учёными на основе построения филогенетического дерева куньих ^:112 .

Покой семян у растений

Эмбриональная диапауза у растений называется покоем семян . Под ним понимается состояние жизнеспособных семян , при котором они не прорастают. Если причиной покоя являются отсутствие условий для прорастания, такое состояние называется вынужденным покоем. Покой, связанный с особыми свойствами зародышей, называется органическим и проявляется в отсутствии прорастания или снижения всхожести при благоприятных для прорастания внешних условиях.

Существует три основных типа органического покоя семян :

• Морфологический — семена выпадают незрелыми, и перед прорастанием требуется некоторый период роста или дифференцировки .
• Физический — семена имеют водонепроницаемую оболочку, и для прорастания требуется нарушение её целостности.
• Физиологический — покой сохраняется до того момента, как в зародыше произойдут химические изменения.

Типы покоя могут совмещаться в одном семени. Широко распространён морфофизиологический покой — то есть одновременно относящийся и к морфологическому, и к физиологическому типу. Сочетание физического и физиологического покоя встречается редко, а сочетание морфологического типа с физическим невозможно.

Функциями покоя семян являются предотвращение всхода семян в условиях, которые благоприятны для всхода, но неблагоприятны для последующего роста и выживания растения, а также увеличение разнообразия вариантов развития — распространение семян в более широких ареалах и разновременный всход семян.

У некоторых растений семена в состоянии покоя могут находиться очень продолжительное время, вплоть до тысяч лет. Так, в 1951 году на северо-востоке Китая были обнаружены семена лотоса примерно тысячелетнего возраста, которые оказались жизнеспособны .

Эмбриональная диапауза у членистоногих

Среди беспозвоночных эмбриональная диапауза обнаружена у различных видов насекомых , ракообразных , и паукообразных ( клещей ) .

Диапауза (как эмбриональная, так и имажинальная ) широко распространена среди членистоногих и изучена у веслоногих ( дафний и артемий ); , и различных насекомых . Несмотря на то, что диапауза у членистоногих широко изучается в течение более полувека, на 2010 механизмы её регуляции до конца не поняты .

Эмбриональная диапауза у насекомых

У насекомых эмбриональная диапауза может происходить на различных стадиях развития эмбриона. Часто она называется «яйцевой диапаузой» ( англ. egg diapause , ovarian diapause ).

• Раннеэмбриональная (на ранних стадиях развития эмбриона).
• Среднеэмбриональная (на поздних стадиях развития эмбриона, после формирования нейроэндокринной системы ).
• Позднеэмбриональная (полностью развившаяся личинка, до выхода из яйцевой оболочки).

Однако у большинства видов диапауза происходит только на одной из указанных стадий.

В регионах с большими перепадами температуры диапауза позволяет пережить морозные зимы, либо периоды засухи за счёт большей устойчивости находящегося в состоянии диапаузы эмбриона к неблагоприятным условиям по сравнению со взрослыми особями.

Механизм диапаузы позволяет синхронизировать вылупление взрослых особей, увеличивая шансы на спаривание. Такая синхронизация важна, например, для долгоживущих видов наподобие , у которых личиночная стадия продолжается два лета, при этом скорость развития отдельных особей существенно различается.

Во многих случаях течение диапаузы определяется фотопериодом , испытанным материнским организмом. У некоторых видов, к примеру, у тутового шелкопряда ( Bombyx mori ) или ( Orgyia antiqua ) эмбриональная диапауза задаётся эмбриону «гормоном диапаузы», который вырабатывается в подглоточном ганглии матери и передаётся яйцу.

Наиболее подробно механизм эмбриональной диапаузы у насекомых был изучен у тутового шелкопряда ( Bombyx mori ). Вероятно, именно на этом организме лучше всего изучены механизмы подавления диапаузы. У ряда видов тутового шелкопряда наблюдается облигатная диапауза, такие виды являются . У других наблюдается факультативная диапауза, и они могут давать несколько поколений в течение одного года. Будет ли эмбрион такого вида проходить через стадию диапаузы, зависит от фотопериода, в течение которого развивался эмбрион его матери. Если эмбриональное развитие матери проходило в период высоких температур и большой продолжительности дня, то откладываемые ею яйца будут проходить через диапаузу на ранних стадиях развития. Если мать развивалась в период низких температур и коротких дней, её яйца будут развиваться без диапаузы. Таким образом, родившиеся весной, когда дни коротки, дадут потомство, выросшее летом и без диапаузы. Оно, в свою очередь, отложит яйца, которые пройдут через диапаузу и таким образом переживут зиму, чтобы развиться весной. В результате, такие виды оказываются бивольтинными, дающими два поколения в год.

Эндокринная связь между фотопериодом при развитии матери и диапаузой её яиц была выявлена Фукудой и Хасегавой в 1951 году . Гистологическими методами они показали, что если развитие зародышей и ранних личинок тутового шелкопряда при сравнительно высокой температуре (25 °C) и длинном световом дне, то в подглоточном ганглии развившихся из них куколок может быть выделен особый гормон диапаузы (обозначаемый DH ). Он приводит к увеличению содержания в их яйцах гликогена и пигмента ; такие яйца в своём развитии проходят через стадию диапаузы. Введение этого гормона женским куколкам приводит к тому, что они откладывают как диапазирующие, так и недиапазирующие яйца вне зависимости от того, какие яйца должны были быть отложены по условиям собственного развития.

В 1991 году гормон диапаузы тутового шелкопряда был выделен и синтезирован Имаи. Гормон имеет молекулярную массу 2645 а. е. м. , состоит из 24 аминокислот (TDMKDESDRGAHSERGALWFGPRL-амид), с амидированием на карбоксильном конце.

Однако маловероятно, что регуляция эмбрионального развития посредством гормона диапаузы является универсальным механизмом среди насекомых. Этот пептид был найден только у некоторых представителей чешуекрылых ( Lepidoptera ) .

Эмбриональная диапауза у ракообразных

Одним из предметов изучения является рачок . Его диапазирующий эмбрион, также называемый цистой , способен выживать в экстремальных условиях . При комнатной температуре его диапазирующие эмбрионы могут обходиться без кислорода годами ^:306 .

На наступление и окончание эмбриональной диапаузы у ракообразных оказывают влияние различные факторы. Однако основным из них является — сезонные изменения продолжительности светового дня (например, для ветвистоусых раков ( Cladocera ), для ). Существуют и другие факторы, но обычно они действуют совместно с фотопериодом. ^:272-273 На выход из эмбриональной диапаузы влияют также различные факторы — изменения температуры, фотопериода и концентрации кислорода. Эти факторы действуют как на продолжительность летней, так и зимней диапаузы, но имеют различную степень важности. Так, фотопериод более важен для окончания летней диапаузы, а изменение температуры — зимней. ^:278

Эмбриональная диапауза способствует распространению многих ракообразных с балластными водами при судоходстве. И, возможно, именно эта физиологическая особенность позволила некоторым исходно морским видам раков заселить континентальные водоемы ^:58 .

У тех десятиногих ракообразных, у которых наблюдалась эмбриональная диапауза, она происходила в фазе гаструлы ^:43 .

У лат. Corystes cassivelaunus и Hyas coarcticus , имеющих одни из самых длительных периоды инкубации среди крабов - в 10 месяцев - эмбриональная диапауза обнаружена, и предполагается, что она возникла для увеличения выживаемости личинок, обеспечивая их развитие в периоды, когда пища максимально доступна ^:759 .

Эмбриональная диапауза у позвоночных

По всей видимости, у ряда различных представителей позвоночных эмбриональная диапауза возникла независимо в ходе эволюции в результате того, что виды, развитие зародышей которых могло приостанавливаться в зависимости от внешних условий, получили селективное преимущество :

• во-первых, диапауза позволяет задержать развитие эмбриона до того момента, пока внешние условия не станут более благоприятными для его выживания;
• во-вторых, диапауза позволяет увеличить промежуток времени между оплодотворением и рождением без изменения скорости процессов активного развития эмбриона.

Наблюдается среди карпозубых , черепах , сумчатых и высших зверей .

Яркие примеры диапаузы обнаружены у ряда карпозубых Африки и Южной Америки: представители родов , Aphyosemion , , Nothobranchius живут в водоёмах, которые существуют только в сезон дождей и полностью высыхают в остальное время. Взрослые особи мечут икру в сезон дождей, и эмбрионы погружаются в ил на глубине водоёма. С его высыханием все взрослые особи умирают, но клетки эмбрионов перед полным обезвоживанием частично отделяются друг от друга, рассеиваются и впадают в длительную диапаузу. Эта подготовка позволяет эмбрионам избежать полного иссушения посредством механизма, который пока ещё не изучен. Когда водоём в сезон дождей наполняется водой, смачивание эмбрионов водой восстанавливает их целостность, и их развитие возобновляется ^:250 .

Другая форма диапаузы наблюдается у некоторых видов морских черепах, у которых спаривание и оплодотворени может происходить за 3000 км до мест гнездовья. Развитие зародыша останавливается на стадии нейрулы на период миграции. В этой ситуации самка несёт в себе зародыш, не тратя энергию на поддержку его развития. Как только самка откладывает такие зародыши в виде «яиц», они продолжают свою программу развития в гнезде . Для части черепах характерно два периода эмбриональной диапаузы. Первый, происходящий до откладывания яиц, также называют "первичной диапаузой" или "расширением предяйцекладной задержки" ( англ. extension of preovipositional arrest ); он широко распространён среди черепах. Второй, наблюдаемый после откладывания яиц, называется собственно эмибриональной диапаузой .

У многих видов диапауза выражается только в уменьшении митотической активности на ранних стадиях развития эмбриона, а на последующие процессы развития влияния почти не оказывается. У подавляющего большинства млекопитающих скорость развития эмбриона не зависит от температуры, у остальных позвоночных и некоторых рукокрылых — зависит.

Эмбриональная диапауза у млекопитающих

У подавляющего большинства млекопитающих задержка развития эмбриона происходит только перед имплантацией в стенку матки . Для плацентарных эта задержка традиционно часто называется «задержанной имплантацией» , для сумчатых используется название «эмбриональная диапауза», так как возобновившая своё развитие бластоциста у них имплантируется в матку не сразу, в отличие от плацентарных .

Также у многих видов рукокрылых наблюдается задержка в развитии эмбриона после имплантации. Она называется «задержанное развитие» ( англ. delayed development ), обнаружена и среди представителей летучих мышей , и среди представителей крыланов . У ( Cynopterus sphinx ) этот процесс регулируется мелатонином .

Различают обязательную ( облигатную , сезонную ) и факультативную ( необязательную , лактационную ) эмбриональную диапаузу. В первом случае диапауза происходит в ходе каждой беременности (в частности, в определённое время года), а во втором случае — в условиях метаболического стресса (преимущественно при лактации ).

Из сумчатых, эмбриональная диапауза наблюдается у всех кенгуру , валлаби , и кенгуровых крыс , за исключением западного серого кенгуру ( Macropus fuliginosus ), кенгуру Лумхольтца ( Dendrolagus lumholtzi ) и кенгуровой мускусной крысы ( Hypsiprymnodon moschatus ), а также встречается у некоторых видов карликовых кускусов , карликовых летучих кускусов , и поссумов-медоедов . Даже у хищных сумчатых , у которых диапауза как таковая не наблюдается, в процессе развития бластоцисты происходит существенное изменение. Механизм регуляции диапаузы подробно изучен только для ( Macropus eugenii ).

Некоторым видам присущи оба механизма диапаузы — и обязательная, и факультативная, и они проявляются в зависимости от времени года. К таким видам относятся, например, таммары; механизм регуляции разных видов диапаузы различен: двустороннее удаление шейного ганглия у самок таммара устраняет сезонную эмбриональную диапаузу, но не оказывает влияния на лактационную.

Задержанная имплантация у млекопитающих

Филогенетическое дерево для куньих.

+ + Taxidea taxus + + Mellivora capensis ? ‑ Poecilogale albinucha ? + Mustela vison ? ? ? + Mustela lutreola ‑ Mustela sibirica ‑ ‑ Mustela putorius ‑ ‑ Mustela eversmanni ‑ Mustela nigripes ? + Mustela frenata ‑ Mustela nivalis ? ‑ Mustela altaica + Mustela erminea ? ‑ Eira barbara + + Gulo gulo + + Martes pennanti + + Martes foina + + Martes zibellina + + Martes americana + Martes melampus + + Martes flavigula + Martes gwatkinsii ? + Vormela peregusna ‑ ‑ Ictonyx libyca ‑ Ictonyx striatus + + Arctonyx colaris + Meles meles + + + Enhydra lutris ? + Lontra canadensis ‑ Lutra lutra ‑ ‑ Amblonyx cinereus ‑ ‑ Aonyx capensis ‑ Aonyx congicus ‑ ‑ Lutrogale perspicilata ‑ Lutra maculicollis ‑ Pteronura brasiliensis + + Conepatus mesoleucus + + + Mephitis macroura + Mephitis mephitis + ‑ Spilogale putorius ‑ Spilogale pygmaea + Spilogale gracilis Обозначения: + — задержанная имплантация присутствует — — задержанная имплантация отсутствует ? — реконструкция неоднозначна

Задержанная имплантация — это задержка развития эмбриона ряда плацентарных на стадии бластоцисты перед имплантацией в стенку матки. Корректность термина «задержанная имплантация» была поставлена под сомнение, но он продолжает использоваться наряду с предложенным для его замены термином «эмбриональная диапауза» .

Задержанная имплантация происходит не из-за случайного неприкрепления зародыша к слизистой оболочке матки, а из-за ингибирующего влияния матки на развитие бластоцист. Развивающееся яйцо, пройдя в яйцеводах период дробления и достигнув стадии бластоцисты, попадает в полость матки. Здесь оно некоторое время находится во взвешенном положении в жидкости просвета матки, без контакта с эпителием матки. У разных млекопитающих такая ситуация может длиться от нескольких часов (у хомяков ) и 2—3 дней (у человека) до нескольких месяцев (у соболя , броненосца и других) — последний упомянутый случай сопровождается эмбриональной диапаузой. Для начала процесса имплантации в матке должны произойти как общие изменения, определяющиеся гормональным фоном, так и локальные, связанные со взаимодействием с бластоцистой. В районе контакта с эмбрионом (или небольшого расстояния до него) клетки соединительно-тканной стромы матки преобразуются в децидуальные клетки . Вероятно, наряду с другими факторами, решающую роль в данном процессе играют иммунологические факторы.

Морфология остановившегося в развитии эмбриона различна у разных видов из числа тех, у которых происходит задержанная имплантация. У многих из них эмбрион перед диапаузой проходит процесс , при этом количество клеток в нём может составлять от 30—40 у косуль и 130 у мышей до 700 у девятипоясных броненосцев.

Задержанная имплантация была обнаружена у около сотни видов млекопитающих, относящихся к 7 отрядам, в 17 из 139 семейств : у парнокопытных ( Artiodactyla ), сумчатых ( Marsupalia ), насекомоядных ( Insectivora ), рукокрылых ( Chiroptera ), неполнозубых ( Edentata ), хищных ( Carnivora ) и грызунов ( Rodentia ). (В ряде источников со ссылкой на Айткена указывается цифра 8 отрядов; это связано с тем, что ранее ластоногие ( pinnipeds ) относились к отдельному отряду.) Облигатная диапауза выявлена по меньшей мере у 53 видов в 7 отрядах, 10 семействах ; при этом почти половина из этих видов относится к одному семейству — куньих . Задержанная имплантация наблюдается у 34 % куньих, в то время как в целом по млекопитающим она выявлена только для менее чем 0,05 %, что делает куньих предметом особого интереса исследователей.

Распространение задержанной имплантации среди млекопитающих носит нерегулярный характер. Значительное число подсемейств и даже родов включают как виды, у которых она наблюдается, так и виды, у которых её нет. Яркими примерами таких пар родственных видов, часто имеющих сходную среду обитания, но различающихся наличием и отсутствием задержанной имплантации, являются: канадская выдра ( Lontra canadensis ) и выдра обыкновенная ( Lutra lutra ); горностай ( Mustela erminea ) и ласка ( Mustela nivalis ); ( Spilogale gracilis ) и ( Spilogale putorius ) пятнистые скунсы (в каждой паре сначала идёт вид, у которого эмбриональная диапауза есть).

Существует подтверждённая исследованиями гипотеза, что задержанная имплантация преимущественно встречается в климате с выраженными сезонами, а также у долгоживущих организмов . Задержанная имплантация позволяет разнести процессы спаривания и вынашивания, фактически увеличивая период беременности. Это даёт возможность производить оба процесса в наиболее благоприятные для данного вида моменты, что повышает выживаемость потомства .

Гипотезы о возможности задержанной имплантации у человека

Несмотря на отсутствие прямых свидетельств того, что человеческий эмбрион может входить в состояние диапаузы, нельзя исключать возможность этого при определённых обстоятельствах.

Если удастся разработать метод искусственно вызывать диапаузу, это может увеличить:

• выживаемость эмбрионов после различных процедур;
• вероятность имплантации экстракорпорально оплодотворённого (ЭКО) эмбриона.

В нескольких исследованиях обнаружены задержки выработки хорионического гонадотропина при маточных и внематочных беременностях , хотя эти задержки скорее могут быть объяснены задержками в развитии, а не диапаузой.

В исследовании 1996 года описан случай задержки имплантации на 5 недель после ЭКО . Процесс проходил в условиях клиники с регулярным измерением уровня хорионического гонадотропина и проведением УЗИ . Эта пациентка ранее родила четырёх детей, причём основываясь на дате последней менструации, третий ребёнок родился на пять недель, а четвёртый — на две недели позже обычного срока человеческой беременности.

Исследования в этом направлении затруднены этическими соображениями. Исследования на макаках показали, что введение диклофенака (ингибитор синтеза простагландина ) вместе с (аналог простагландина Е ₁ ) приводят к задержке имплантации до 6 суток, однако не было показано, что задержка вызвана именно диапаузой.

Механизм задержанной имплантации

В каждом семействе млекопитающих характеристики диапаузы различны, и регулирующие её факторы могут быть различными: диапауза может носить лактационный или сезонный характер, основываться на выработке эстрогена или прогестерона , зависеть от фотопериода или изменения состава пищи. Одним из основных гормонов, определяющих эндокринную картину у многих видов, является пролактин ; однако он может как стимулировать, так и ингибировать жёлтое тело .

	→ ← 4-OH-E 2 (ПГE 2 ) (цАМФ)
Развивающаяся бластоциста EGFR ↑ ; COX-2 ↑ ; H 2 -R ↑ CB 1 ↓		Диапазирующая бластоциста EGFR ↓ ; COX-2 ↓ ; H 2 -R ↓ CB 1 ↑
Молекулярные маркеры остановки и возобновления развития бластоцисты грызунов: EGFR — рецептор эпидермального фактора роста COX-2 — циклооксигеназа-2 H 2 -R — гистаминовый рецептор 2-го типа CB 1 — каннабиноидный рецептор мозгового типа 4-OH-E 2 — 4-гидроксиэстрадиол ПГE 2 — простагландин Е 2 цАМФ — циклический аденозинмонофосфат ICM — внутренняя клеточная масса Tr — трофобласт .

Так, секретирование пролактина гипофизом предотвращает имплантацию у таммаров, но форсирует возобновление развития и имплантацию у норок и пятнистых скунсов. Удаление яичников (овариэктомия) — предотвращает диапаузу у куньих, но форсирует у армадиллов. Функция жёлтого тела остаётся постоянной у косуль и армадилло, но оно не завершает дифференциацию и выделяет низкий уровень прогестерона у хищных. Прогестерон вызывает имплантацию у таммаров, но у грызунов для этого требуется эстроген. У хищных же, по всей видимости, ни прогестерон, ни эстроген не может стимулировать имплантацию.

В регулировании сезонной диапаузы участвует мелатонин . Наиболее изучено его влияние для западных пятнистых скунсов, таммаров и норок, у которых удаление или денервация шишковидной железы приводит к отсутствию сезонной эмбриональной диапаузы, а введение мелатонина влияет на длительность диапаузы. Однако, по всей видимости, мелатонин не оказывает прямого воздействия на эмбрион, а вызывает изменение нейроэндокринной регуляции матери.

В период задержанной имплантации матка находится в состоянии покоя. Молекулярные механизмы, регулирующие процесс задержанной имплантации, изучены слабо.

На мышах и крысах проводили овариэктомию перед моментом выброса значительных количеств эстрогена , что приводило к развитию диапаузы бластоцисты в просвете матки. У грызунов состояние задержанной имплантации можно поддерживать продолжительное время при помощи прогестерона . При этом единичная инъекция эстрогена приводит к стремительной активации бластоцисты. Несмотря на то, что механизм регуляции этого процесса эстрогеном изучены мало, выявлены некоторые молекулярные маркеры .

Несмотря на наличие морфологических различий между бластоцистой в нормальном состоянии и в состоянии диапаузы, некоторые из молекулярных маркеров обратимо регулируют её стадии развития . Так, 4-гидроксиэстрадиол (4-OH-E ₂ ), простагландин E ₂ (ПГЕ ₂ ) и цАМФ могут активировать покоящуюся бластоцисту in vitro и активировать, либо подавлять проявление маркеров, как указанно на иллюстрации. Если нормальная бластоциста переходит в состояние диапаузы перед прикреплением в матке, аналогичный процесс происходит в обратном направлении .

Список видов с выявленной эмбриональной диапаузой

Вид	Длительность диапаузы	Источник
Ракообразные
Десятиногие ракообразные
Большой сухопутный краб	8 недель	:751
Corystes cassivelaunus	14 недель	:751
Hyas coarcticus	16 недель	:751
Lopholithodes foraminatus	12 месяцев	:13
Maia squinado	6 недель	:751

Комментарии

1. В работе Bischoff, T. L. W. (неопр.) . — Rickersche Buchhandlung Gießen, 1854.
2. Основываясь на следующей его работе: Ziegler, L. Beobachtungen über die Brunst und den Embryo der Rehe.. — Hannover: Hellweg`sche Hofbuchhandlung, 1843.
3. ↑ Систематика периодически меняется. Указываемые числа — ориентировочные.

Источники информации

Литература

• John C. Avise. (неопр.) . — Cambridge University Press 2006. — P. 110-113. — 298 p. — ISBN 0521674174 .
• Flavia L. Lopes, Joëlle A. Desmarais and Bruce D. Murphy. (англ.) // Reproduction. — 2004. — Вып. 128 . — P. 669—678. 6 сентября 2008 года.

Ссылки

• - The Diapause Research Foundation, некоммерческая организация, занимающаяся изучением механизмов диапаузы и поддержкой других квалифицированных учёных, работающих в этой области.