Аденозинтрифосфа́т (ион), Аденозинтрифосфорная кислота , АТФ ( англ. АТР ) — нуклеозидтрифосфат , играющий основную роль в обмене энергии в клетках живых организмов. Это универсальный источник энергии для всех биохимических процессов, протекающих в живых системах .

Хотя в биохимических процессах используются и другие фосфорилированные нуклеотиды с запасом энергии в молекуле, только АТФ является универсальной молекулой для всех процессов накопления и использования энергии в клетках .

История исследований

Аденозинтрифосфорная кислота была выделена в 1929 году группой немецких учёных Карлом Ломаном , и Йеллапрагадой Суббарао .

В 1941 году Фриц Липман показал, что АТФ является основным переносчиком энергии в клетке .

В 2018–2022 годах группа биохимиков под руководством британского учёного Ника Лейна ( англ. Nick Lane ) выяснила, что синтез АТФ из аденозиндифосфата (АДФ) и ацетилфосфата возможен в предбиологических условиях, в которых синтезируется и сам ацетилфосфат, причём это единственная «энергетическая» молекула биохимических процессов, синтез которой не требует ферментов .

Структура

АТФ состоит из аденина , присоединенного 9-атомом азота к 1'-атому углерода сахара ( рибозы ), который, в свою очередь, присоединен к 5'-атому углерода сахара к трифосфатной группе . Во многих реакциях, связанных с метаболизмом, адениновые и сахарные группы остаются неизменными, но трифосфат превращается в ди- и монофосфат, давая соответственно производные АДФ и АМФ . Три фосфорильные группы помечены как альфа (α), бета (β) и, для концевого фосфата, гамма (γ).

В нейтральном растворе ионизированный АТФ существует в основном в виде ATP ⁴⁻ , с небольшой долей ATP ³⁻ .

Связывание катионов металлов с АТФ

Будучи полианионной и содержащей потенциально хелатирующую полифосфатную группу, АТФ связывает катионы металлов с высоким сродством. Константа связывания для Mg ²⁺ равна (9 554) . Связывание двухвалентного катиона, почти всегда магния, сильно влияет на взаимодействие АТФ с различными белками. Из-за силы взаимодействия АТФ-Mg ²⁺ АТФ существует в клетке в основном в виде комплекса с Mg ²⁺ , связанного с фосфатно-кислородными центрами .

Второй ион магния имеет решающее значение для связывания АТФ в домене киназы . Присутствие Mg ²⁺ регулирует активность киназы .

Химические свойства

Систематическое наименование АТФ:

9-β-D-рибофуранозиладенин-5'-трифосфат , или

9-β-D-рибофуранозил-6-амино-пурин-5'-трифосфат .

Химически АТФ представляет собой трифосфорный эфир аденозина, который является производным аденина и рибозы .

Пуриновое азотистое основание — аденин — соединяется β-N-гликозидной связью с 1'-углеродом рибозы. К 5'-углероду рибозы последовательно присоединяются три молекулы фосфорной кислоты , обозначаемые соответственно буквами: α, β и γ.

АТФ относится к так называемым макроэргическим соединениям , то есть к химическим соединениям, содержащим связи, при гидролизе которых происходит освобождение значительного количества энергии. Гидролиз макроэргических связей молекулы АТФ, сопровождаемый отщеплением 1 или 2 остатков фосфорной кислоты, приводит к выделению, по различным данным, от 40 до 60 кДж/моль .

АТФ + H ₂ O → АДФ + H ₃ PO ₄ + энергия

АТФ + H ₂ O → АМФ + H ₄ P ₂ O ₇ + энергия

Высвобождённая энергия используется в разнообразных процессах, протекающих с затратой энергии.

Роль в организме

Главная роль АТФ в организме связана с обеспечением энергией многочисленных биохимических реакций. Являясь носителем двух высокоэнергетических связей, АТФ служит непосредственным источником энергии для множества энергозатратных биохимических и физиологических процессов. Всё это реакции синтеза сложных веществ в организме: осуществление активного переноса молекул через биологические мембраны , в том числе и для создания трансмембранного электрического потенциала; осуществления мышечного сокращения .

Помимо энергетической, АТФ выполняет в организме ещё ряд других не менее важных функций:

• Вместе с другими нуклеозидтрифосфатами АТФ является исходным продуктом при синтезе нуклеиновых кислот.
• Кроме того, АТФ отводится важное место в регуляции множества биохимических процессов. Являясь аллостерическим эффектором ряда ферментов , АТФ, присоединяясь к их регуляторным центрам, усиливает или подавляет их активность.
• АТФ является также непосредственным предшественником синтеза циклического аденозинмонофосфата — вторичного посредника передачи в клетку гормонального сигнала.
• Также известна роль АТФ в качестве медиатора в синапсах и сигнального вещества в других межклеточных взаимодействиях ( пуринергическая передача сигнала ).

Пути синтеза

В организме

В организме АТФ синтезируется путём фосфорилирования АДФ :

АДФ + H ₃ PO ₄ + энергия → АТФ + H ₂ O .

Фосфорилирование АДФ возможно тремя способами:

• субстратное фосфорилирование ,
• окислительное фосфорилирование ,
• фотофосфорилирование в процессе фотосинтеза у растений.

В первых двух способах используется энергия окисляющихся веществ. Основная масса АТФ образуется на мембранах митохондрий в ходе окислительного фосфорилирования H-зависимой АТФ-синтазой . Субстратное фосфорилирование АДФ не требует участия мембранных ферментов, оно происходит в цитоплазме в процессе гликолиза или путём переноса фосфатной группы с других макроэргических соединений .

Одно из таких соединений — ацетилфосфат. При синтезе АТФ из АДФ и ацетилфосфата фосфорильную группу из ацетилфосфата на АДФ переносит фермент ацетаткиназа .

Реакции фосфорилирования АДФ и последующего использования АТФ в качестве источника энергии образуют циклический процесс, составляющий суть энергетического обмена .

В организме АТФ является одним из самых часто обновляемых веществ; так, у человека продолжительность жизни одной молекулы АТФ менее 1 мин. В течение суток одна молекула АТФ проходит в среднем 2000—3000 циклов ресинтеза (человеческий организм синтезирует около 40 кг АТФ в день, но содержит в каждый конкретный момент примерно 250 г), то есть запаса АТФ в организме практически не создаётся, и для нормальной жизнедеятельности необходимо постоянно синтезировать новые молекулы АТФ.

Вне организма

Вне организма синтез АТФ из ацетилфосфата через АДФ идёт в кислой среде в присутствии ионов трёхвалентного железа, которое в реакции работает катализатором, и такая реакция, вероятно, происходила на древней Земле в предбиологическое время .

Каталитическое действие трёхвалентного железа в реакции ацетилфосфат + АДФ → АТФ состоит в том, что Fe ³⁺ связывается с атомом азота N ₇ пуринового кольца АДФ, одновременно «подтягивая» к нему ацетилфосфат (уменьшает силу отталкивания между молекулами) .

См. также

• Фосфорилирование
• Гликолиз
• Цикл Кребса

Примечания

Литература

• Voet D, Voet JG. Biochemistry Vol 1 3rd ed (англ.) . — Wiley: Hoboken, NJ., 2004. — ISBN 978-0-471-19350-0 .
• Lodish, H, Berk A, Matsudaira P, Kaiser CA, Krieger M, Scott MP, Zipursky SL, Darnell J. Molecular Cell Biology, 5th ed (англ.) . — New York: WH Freeman, 2004. — ISBN 9780716743668 .
• Куракин, Г. : [ 11 декабря 2022 ] // Элементы. — 2022. — 11 декабря.

Для улучшения этой статьи желательно : Найти и оформить в виде сносок ссылки на независимые авторитетные источники , подтверждающие написанное . После исправления проблемы исключите её из списка. Удалите шаблон, если устранены все недостатки.