Дигенетические сосальщики ( лат. Digenea ) — подкласс паразитических плоских червей из класса трематод (Trematoda) . Их жизненный цикл , за редкими исключениями, протекает в нескольких хозяевах и сопровождается закономерным чередованием не менее трёх поколений. Описано около 7200 видов. Некоторые трематоды (около 40 видов) — паразиты человека, вызывающие опасные заболевания — трематодозы , например, шистосомоз и описторхоз . К трематодам относятся печёночная двуустка ( Fasciola hepatica ), кошачья двуустка ( Opisthorchis felineus ), шистосомы ( Schistosoma ), Leucochloridium paradoxum .

Раньше, особенно в русскоязычной научной традиции, название трематоды (Trematoda) использовалось как синоним дигенетических сосальщиков . В современной гельминтологии этим термином называют класс плоских червей, объединяющий подклассы аспидогастрей (Aspidogastrea) и дигенетических сосальщиков (Digenea) .

Описание

К подклассу дигенетических сосальщиков относятся самые мелкие представители плоских червей, взрослая особь мелких видов может достигать 0,2 мм, крупных видов — 6 см .

Жизненный цикл

Дигенетические сосальщики обладают сложным жизненным циклом с гетерогонией : закономерным чередованием амфимиктной (обычно гермафродитной ) и партеногенетических стадий. Всех представителей класса характеризует наличие стадий, паразитирующих в беспозвоночных (обычно в брюхоногих моллюсках ). У большинства видов в жизненном цикле также присутствует, по меньшей мере, ещё один хозяин — позвоночное .

Партеногенетические поколения

Из яйца выходит особь первого партеногенетического поколения — мирацидий , который способен плавать с помощью биения ресничек . Для дальнейшего развития мирацидий должен заразить следующего хозяина, в котором будут паразитировать все партеногенетические стадии. В роли этого хозяина практически у всех дигенетических сосальщиков выступают брюхоногие моллюски. Лишь некоторые группы в качестве хозяина используют двустворчатых моллюсков (например, из семейства ) или многощетинковых червей (из семейства ). Эту стадию характеризует высокая специфичность к хозяину: как правило, мирацидии заражают и развиваются в моллюсках лишь одного вида (или нескольких близкородственных видах).

Выход мирацидия из яйца у разных видов происходит либо после заглатывания яйца хозяином ( пассивное заражение ), либо во внешней среде ( активное заражение ; подразумевает поиск хозяина). Последний вариант может реализоваться только у тех видов, яйца которых для развития должны попасть в воду. В то же время, заражение даже водных моллюсков некоторыми видами трематод осуществляется пассивно.

При обнаружении хозяина мирацидий проникает через покровы и претерпевает метаморфоз , обычно сводящийся к сбрасыванию ресничных покровов и формированию нового эпителия — тегумента . У небольшого числа видов превращение носит более кардинальный характер, и их мирацидии теряют почти все органы, а следующие стадии развиваются из небольшого числа клеток. Претерпевший метаморфоз мирацидий называют материнской спороцистой . В материнской спороцисте из партеногенетических яйцеклеток развивается следующее поколение — дочерние партениты , в зависимости от строения называемые редиями или дочерними спороцистами . Дочерние партениты в размножения отрождают либо следующие поколения дочерних партенит такого же строения, либо церкарий — личинок амфимиктного поколения.

Дочерние партениты некоторых трематод могут обитать в моллюске в течение нескольких лет, не приводя к его гибели, подавляя, однако, его репродуктивную активность. Паразитизм других видов, характеризующихся массовым выходом церкарий, закономерно приводит к гибели хозяина.

Амфимиктное поколение

Поведение вышедшей из хозяина церкарии (расселительной личинки) специфично для разных видов. Выделяют три основных стратегии:

• прямое заражение окончательного хозяина через наружные покровы или при случайном заглатывании;
• проникновение и инцистирование в промежуточном хозяине (стадия метацеркарии ), при этом промежуточный хозяин служит пищей для окончательного хозяина или следующего промежуточного хозяина (встраивание в трофическую цепь );
• инцистирование во внешней среде на неживых предметах, водных растениях или раковинах моллюсков (стадия адолескарии ) с последующим пассивным заражением окончательного хозяина.

Существуют дигенетические сосальщики (например, лейкохлоридий парадоксальный ), церкарии которых не выходят из тела хозяина, а заражают следующего хозяина при поедании им предыдущего.

За исключением единичных случаев, окончательный хозяин, в котором развиваются половозрелые особи амфимиктного поколения ( мариты ), — позвоночное. В организме хозяина они могут локализоваться в кишечнике , паренхиме и протоках печени , жёлчном пузыре , органах выделительной системы , дыхательных путях, кровеносном русле или даже под веком . Образующиеся после скрещивания марит яйца выводятся во внешнюю среду с калом или мочой хозяина.

Гипотеза о социальной организации

В 2010 году американские исследователи показали, что партениты одного из видов рода , паразитирующие в улитках Cerithidea californica , чётко разделяются на две группы, характеризующиеся различными размерами, строением и поведением. Более крупные редии ведут малоподвижный образ жизни и способны к размножению, более многочисленные мелкие редии, названные первооткрывателями «солдатами», не размножаются и активно атакуют как плоских червей других видов, так и неродственных им представителей того же вида .

Однако, данная концепция подвергается критике со стороны многих специалистов по гельминтам. В качестве основных аргументов, демонстрирующих несостоятельность вывода о наличии у редий разделения на настоящие касты, можно привести следующие наблюдения:

• Между размерами тела особей из разных «каст» нет выраженного пробела, и они значительно перекрываются .
• У «редий-солдат» также присутствует зародышевый материал и потенциал к размножению .

Примечания

Литература

• Белопольская М. М. Трематоды семейства Microphallidae Travassos, 1920 // Трематоды животных и человека. Основы трематодологии. Том 21. — М. : Издательство АН СССР , 1963. — С. 260—299. — 504 с. — 1500 экз.
• Гинецинская Т. А. Трематоды, их жизненные циклы, биология и эволюция / АН СССР . — Л. : Наука , Ленингр. отд-ние, 1968. — 412, [10] с.
• Галактионов К. В. , Добровольский А. А. / Рос. акад. наук, Зоол. ин-т, Кол. науч. центр РАН, Мурм. мор.-биол. ин-т. — СПб. : Наука , 1998. — 404, [16] с. — ISBN 5-02-026089-4 . (недоступная ссылка)
• Морозова Д. А. / Морозова Дарья Андреевна; (Место защиты: Ин-т проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН). — Борок, 2011. — 176 с. .
• Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Протисты и низшие многоклеточные // Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. — М. : Издательский центр «Академия», 2008. — Т. 1. — С. 449—460.
• , Ястребова И. В. . — М. : Товарищество научных изданий КМК, 2014. — 344 с. — ISBN 978-5-87317-971-8 .