Втори́чный эндоспе́рм — ткань , образующаяся в семенах большинства цветковых растений во время оплодотворения . Эндосперм окружает зародыш и обеспечивает его питание за счет крахмала , растительных масел и белков. Это делает эндосперм цветковых растений важным источником питательных веществ в диете человека. Например, эндосперм пшеницы после размалывания представляет собой муку , из которой пекут хлебобулочные изделия, эндосперм ячменя используют для пивоварения .

образуется до оплодотворения из и соответствует женскому гаметофиту . Он наблюдается у голосеменных . Клетки эндосперма голосеменных первоначально гаплоидные , затем в результате слияния ядер становятся полиплоидными .

Происхождение эндосперма у покрытосеменных

Примитивные цветковые растения имеют семена с крупным эндоспермом и мелким зародышем. Эволюционное развитие привело к появлению растений с семенами, в которых эндосперм невелик или отсутствует. У продвинутых групп цветковых зародыш занимает б о льшую часть семени, и эндосперм не развивается или потребляется зародышем к моменту созревания семени .

Двойное оплодотворение

Двойное оплодотворение у покрытосеменных открыл С. Г. Навашин в 1898 году при изучении процесса оплодотворения у лилии кудреватой и рябчика восточного . Эндосперм образуется, когда два спермия из пыльцевого зерна (мужского гаметофита ) прорастают до зародышевого мешка (женского гаметофита). Один спермий оплодотворяет яйцеклетку, при этом образуется зигота , а второй сливается с центральной клеткой зародышевого мешка, и при этом образуется первичная клетка эндосперма (с тройным набором хромосом), которая развивается в эндосперм. Такой процесс называется двойным оплодотворением .

Около 70 % покрытосеменных имеют полиплоидные эндоспермы , обычно триплоидные, но встречаются и варианты от 2n до 15n (наборов хромосом) .

Древнее цветковое растение из рода Кубышка имеет диплоидный эндосперм, результат слияния спермия с одной полярной клеткой. Это предполагается и для ряда других базальных покрытосеменных . Считается, что на ранней стадии развития цветковых произошло изменение в данном типе развития и стал образовываться не семи-, а восьмиклеточный зародышевый мешок с диплоидным эндоспермом.

Образование эндосперма

Существует два типа образования эндосперма — ядерный (нуклеарный, nuclear ), при этом образуется жидкий эндосперм и клеточный , когда происходит образование клеточных стенок при делении ядер. Среди покрытосеменных наиболее распространен клеточный тип. Сладкая кукуруза собирается в период ядерного образования эндосперма, до момента превращения сахаров в крахмал и формирования клеточных стенок. Кокосовая вода является жидким эндоспермом.

Значение в развитии растения

Эндосперм осуществляет транспорт питательных веществ из материнского организма в семя, в эндосперме может происходить импринтинг генов. У покрытосеменных эндосперм содержит гормоны, например, цитокинины , которые регулируют дифференцировку клеток и образование зародышевых органов.

Примечания

Литература

• Арциховский В. М. ,. // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб. , 1890—1907.