Interested Article - Абсцизовая кислота

Абсци́зовая кислота́ ( англ. ABA – abscisic acid , рус . АБК; от англ. abscission – опадение, сбрасывание) — гормон растений , тормозящий их рост и развитие. По химической природе изопреноид . Обнаружена у всех растений (кроме печёночных мхов ); отсутствует у водорослей. У печеночников и водорослей было найдено другое вещество — лунуларовая кислота, которая играет сходную роль . АБК можно обнаружить также в организме животных, грибов, бактерий. У растений АБК содержится во всех органах — корнях, стеблях, почках, листьях, плодах, во флоэмном и ксилемном соке, нектаре, но особенно много ее осенью в покоящихся почках, плодах, семенах, клубнях. Присутствует в клетке как в свободной форме, так и в виде конъюгатов с глюкозой.

История

Впервые абсцизовая кислота обнаружена в экспериментах по поиску вещества, которое получило название дормин, или абсцизин, — по способности вызывать опадение листьев и коробочек хлопчатника . Первые препараты абсцизовой кислоты были независимо выделены в 1963 году из листьев берёзы и сотрудниками (США) и и сотрудниками ( Великобритания ).

Биосинтез

У высших растений все клетки, содержащие пластиды , способны к синтезу абсцизовой кислоты. Биосинтез АБК происходит в основном в молодых сосудистых пучках, а также в замыкающих клетках устьиц . Она накапливается в хлоропластах , хотя синтезируется в цитозоле .

По своей химической природе АБК, как и гиббереллины , является терпеноидом ; у этих двух групп гормонов-антагонистов есть общий предшественник — геранилгеранил-дифосфат (ГГДФ), который также является предшественником хлорофилла . Из ГГДФ синтезируются каротиноиды , их производным является зеаксантин , который является первым предшественником в пути биосинтеза АБК.

Основные этапы биосинтеза АБК:

Синтез виолоксантина из зеаксантина, который катализируют ферменты зеаксантин-эпоксидазы (ZEP).
Синтез неоксантина из виолоксантина , который катализируют две группы ферментов: неоксантин-синтазы (NSY) и изомеразы, важные для синтеза цис-изомеров виолоксантина и неоксантина.
Синтез ксантоксина из цис-неоксантина, который катализируют 9-цис-эпоксикаротеноид-диоксигеназы (NCED).
Синтез АБК из ксантоксина через АБК-альдегид, две последовательные стадии которого катализируются ксантоксин-дегидрогеназой АВА2 и АБК-альдегидоксидазой ААОЗ.

Первые три этапа биосинтеза АБК, как и синтез каротиноидов, проходят в пластидах, последний — в цитозоле.

Ранняя точка зрения о возможности синтеза АБК из мевалоновой кислоты не подтвердилась и является устаревшей.

Функции

Влияние на процессы покоя

Абсцизовая кислота является основным соединением, переводящим растения и их органы в состояние покоя. С увеличением содержания АБК связан переход в состояние покоя семян, клубней, луковиц и почек, наоборот, выход из покоя и возобновление роста — следствие уменьшения содержания ингибитора. Эффекты АБК противостоят эффектам гормонов-активаторов — ауксина , цитокининов , гиббереллина .

Накопление АБК в семенах или в тканях околоплодника вызывает покой у семян некоторых растений. Когда зародыш семени достигает окончательного размера, синтезируется АБК. Она вызывает синтез крахмала в эндосперме и белков в алейроновом слое. ДНК и РНК образуют комплексы с белками-шаперонами и полиаминами, рост прекращается, и начинается обезвоживание. Зародыш теряет воду, ее количество падает от 95–97 до 14% и ниже.

Адаптация к стрессу

Обычно абсцизовая кислота образуется в ответ на стрессовую ситуацию (высыхание, засоление, низкая температура) и в свою очередь изменяет растение, приспосабливая его к негативным факторам. АБК особенно важна для поддержания водного баланса в условиях засухи; недостаток влаги ведёт к резкой активации синтеза АБК и её выходу из мест депонирования во внутри- и внеклеточное пространство. К числу быстрых эффектов АБК, которые имеют место через несколько минут после повышения её концентрации, относится асимметричный транспорт ионов калия, кальция и анионов через мембрану замыкающих клеток устьиц , в результате чего замедляется поступление воды в клетки, их тургор падает, что приводит к закрытию устьичной щели. Без АБК растение не может закрыть устьица и погибает при малейшей засухе . Одновременно АБК активирует всасывание воды корнями. Показана роль АБК в опадании листьев в засушливые периоды. (По поводу участия АБК в осеннем листопаде мнения ученых расходятся. Многие считают, что в умеренных и северных широтах этот процесс больше зависит не от АБК, а от этилена . ) АБК, таким образом, улучшает поступление воды в корни и затрудняет расход воды листьями, что приводит к улучшению водного баланса в условиях засухи .

Закрывание устьиц под действием абсцизовой кислоты вызывает уменьшение интенсивности фотосинтеза в 2–4 раза. Кроме того, АБК разобщает окисление и фосфорилирование, т. е. она является антагонистом гиббереллинов и цитокининов . Разобщение окисления и фосфорилирования приводит к уменьшению синтеза АТФ, а следовательно, к уменьшению интенсивности протекания темновой фазы фотосинтеза, что является в конечном счете причиной торможения роста побега. Торможение роста может быть также следствием ингибирования синтеза РНК и уменьшения проницаемости мембран для веществ под влиянием АБК. Одновременно с закрыванием устьиц и при торможении роста побега АБК стимулирует рост корня в длину. Это можно рассматривать как адаптацию к хроническому недостатку воды. Уменьшение транспирирующей поверхности при ускорении роста корня, двигающегося к воде (положительный гидротропизм ), помогает сохранению водного гомеостаза в растении. Следствием торможения роста побегов является синтез антоцианов , наблюдаемый при повышении концентрации АБК.

Под действием АБК в растениях образуются вещества (например, гидроксипролин , полиамины, белки-осмотины), которые прочно удерживают воду в клетках, препятствуют образованию в них кристаллов льда, что придаёт растениям устойчивость к холоду и засухе.

Другие функции

Помимо двух описанных выше основных функций (индуцирование состояния покоя и адаптация к стрессу) абсцизовая кислота регулирует и другие процессы. От концентрации АБК зависит изгибание корней вниз у горизонтально расположенных растений. Она участвует в клубнеобразовании, стимулирует опадание семядолей , листьев у хлопчатника , а также опадание цветков и зрелых плодов у винограда, маслин, цитрусовых и яблок (антиауксиновое действие). АБК стимулирует созревание молодых плодов.

Транспорт

Транспортируется абсцизовая кислота по сосудам и ситовидным трубкам вверх и вниз во все органы. Она может передвигаться и латерально по паренхимным клеткам. На короткие расстояния АБК транспортируется с помощью диффузии от клетки к клетке; выделившаяся в апопласт АБК распределяется с током воды. Экзогенная АБК быстро проникает в ткани и свободно распространяется по растению во всех направлениях.

Инактивация

Существует два типа реакций, приводящих к инактивации АБК, — гидроксилирование и синтез конъюгатов.

С-7-, С-8- и С-9-гидроксилированные формы АБК обладают слабой биологической активностью, кроме того, гидроксилирование по С-8 является первым шагом в образовании конъюгатов АБК с глюкозой.

АБК и её С-8-гидроксилированная форма являются мишенью для образования конъюгатов с глюкозой, наиболее распространённым среди которых является АБК-глюкозильный эфир. Как правило, конъюгаты АБК физиологически неактивны и накапливаются в вакуолях при старении. В то же время АБК-глюкозильный эфир играет роль в дальнем транспорте АБК.

У грибов

Некоторые грибы, паразитирующие на растениях, вырабатывают абсцизовую кислоту, регулируя ростовые процессы хозяина.

У животных

Обнаружено, что абсцизовая кислота синтезируется также в организме многих животных — от губок до млекопитающих , включая человека. В настоящее время её биосинтез и физиологическая роль у животных малоизучены . У губок АБК участвует в реакции на температурный стресс, аналогично реакции растений на засуху, с вовлечением аналогичных биохимических механизмов. В частности, одним из посредников действия гормона в клетке губки является фермент АДФ-рибозилциклаза (абсцизовая кислота стимулирует повышение его активности) , как и в растительной клетке. У млекопитающих АБК участвует в регуляции иммунного ответа и осуществляет контроль уровня глюкозы в крови .

Лечебный эффект

Абсцизовая кислота у млекопитающих и человека нормализует уровень глюкозы в крови, синтезируясь обычно при повышенных показателях гликемии . Данный эффект наблюдается даже при введении животным низких доз АБК и, как выяснилось, не зависит от повышенного высвобождения инсулина . По этой причине прием АБК в низких дозах может быть предложен для повышения толерантности к глюкозе у пациентов с диабетом , резистентных к инсулину. Предпринята успешная попытка лечить абсцизовой кислотой пациентов с преддиабетом. Абсцизовую кислоту можно также рассматривать как терапевтическую молекулу, предотвращающую нейродегенеративные заболевания . Абсцизовая кислота, скорее всего, обладает и противораковым действием. Существуют сообщения о том, что АБК улучшает выживаемость мышей, которым были пересажены лейкозные клетки.

Примечания

. Дата обращения: 19 января 2009. Архивировано из 29 сентября 2007 года.
↑ : [ 3 января 2023 ] / В. В. Чуб // А — Анкетирование. — М. : Большая российская энциклопедия, 2005. — С. 44. — ( Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 1). — ISBN 5-85270-329-X .
Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. В 3-х т. Т. 2. — 1990.
↑ Кузнецов В. В. Физиология растений. — 2018. — Т. 2.
Лутова Л. А. / по ред. Инге-Вечтомов. — Санкт-Петербург: Наука, 2000.
↑ Лутова Л. А. Генетика развития растений: для биологических специальностей университетов / ред. С.Г. Инге-Вечтомов. — 2-е изд. — Санкт-Петербург: Н-Л, 2010.
↑ В. П. Андреев. Лекции по физиологии растений. — 2012.
В. И. Костин, С. Н. Решетникова. Физиологические основы применения регуляторов роста в растениеводстве и устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды. — 2020.
Гэлстон А., Дэвис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения. — 1983.
. agrostory.com . Дата обращения: 21 августа 2022.
Ruth Finkelstein. // The Arabidopsis Book. — 2013-11. — Т. 2013 , вып. 11 . — ISSN . — doi : . 24 мая 2022 года.
(англ.) // Wikipedia. — 2022-08-19.
Elena Zocchi, Armando Carpaneto, Carlo Cerrano, Giorgio Bavestrello, Marco Giovine. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2001-12-18. — Vol. 98 , iss. 26 . — P. 14859–14864 . — ISSN . — doi : . 21 августа 2022 года.
Elena Zocchi, Armando Carpaneto, Carlo Cerrano, Giorgio Bavestrello, Marco Giovine. // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2001-12-18. — Т. 98 , вып. 26 . — С. 14859–14864 . — ISSN . — doi : .
Yan Wu, Jennifer Kuzma, Eric Maréchal, Richard Graeff, Hon Cheung Lee. (англ.) // Science. — 1997-12-19. — Vol. 278 , iss. 5346 . — P. 2126–2130 . — ISSN . — doi : . 31 января 2022 года.
Santina Bruzzone, Iliana Moreschi, Cesare Usai, Lucrezia Guida, Gianluca Damonte. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2007-04-03. — Vol. 104 , iss. 14 . — P. 5759–5764 . — ISSN . — doi : . 21 августа 2022 года.
Zocchi E, Hontecillas R, Leber A, Einerhand A, Carbo A, Bruzzone S, Tubau-Juni N, Philipson N, Zoccoli-Rodriguez V, Sturla L, Bassaganya-Riera J. (2017). Abscisic acid: a novel nutraceutical for glycemic control. Front Nutr. 4:24–29. doi : PMC PMID
Bruzzone, S., Ameri, P., Briatore, L., Mannino, E., Basile, G., Andraghetti, G., ... & Salis, A. (2012). The plant hormone abscisic acid increases in human plasma after hyperglycemia and stimulates glucose consumption by adipocytes and myoblasts. The FASEB Journal, 26(3), 1251-1260. PMID doi :
Magnone, M., Leoncini, G., Vigliarolo, T., Emionite, L., Sturla, L., Zocchi, E., & Murialdo, G. (2018). Chronic intake of micrograms of Abscisic acid improves glycemia and lipidemia in a human study and in high-glucose fed mice. Nutrients, 10(10), 1495. doi : PMC PMID
Magnone, M., Emionite, L., Guida, L., Vigliarolo, T., Sturla, L., Spinelli, S., ... & Orengo, A. M. (2020). Insulin-independent stimulation of skeletal muscle glucose uptake by low-dose abscisic acid via AMPK activation. Scientific reports, 10(1), 1454. {{doi: 10.1038/s41598-020-58206-0}} PMC PMID
Derosa, G., Maffioli, P., D’Angelo, A., Preti, P. S., Tenore, G., & Novellino, E. (2020). Abscisic Acid Treatment in Patients with Prediabetes. Nutrients, 12(10), 2931. doi : PMC PMID
Ribes-Navarro, A., Atef, M., Sánchez-Sarasúa, S., Beltrán-Bretones, M. T., Olucha-Bordonau, F., & Sánchez-Pérez, A. M. (2019). Abscisic acid supplementation rescues high fat diet-induced alterations in hippocampal inflammation and IRSs expression. Molecular neurobiology, 56(1), 454-464. PMID doi :
Sanchez-Perez, A. M. (2020). Abscisic acid, a promising therapeutic molecule to prevent Alzheimer’s and neurodegenerative diseases. Neural Regeneration Research, 15(6), 1035. PMC
Khorasani, A., Abbasnejad, M., & Esmaeili-Mahani, S. (2019). Phytohormone abscisic acid ameliorates cognitive impairments in streptozotocin-induced rat model of Alzheimer's disease through PPARβ/δ and PKA signaling. International Journal of Neuroscience, 129(11), 1053-1065. PMID doi :

Литература

Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров ; Редкол.: А. А. Баев , Г. Г. Винберг , Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия , 1986. — 831 с. — 100 000 экз.

Кефели В.И., Коф Э.М., Власов П.В., Кислин Е.Н. Природный ингибитор роста абсцизовая кислота. — М. : Наука, 1989. — P. 184.

J. Bassaganya-Riera, J. Skoneczka, D. Kingston, A. Krishnan, S. Misyak, et. al.. (2010). Mechanisms of Action and Medicinal Applications of Abscisic Acid. CMC . 17 , 467-478; PMID doi :

Chen, K., Li, G. J., Bressan, R. A., Song, C. P., Zhu, J. K., & Zhao, Y. (2020). Abscisic acid dynamics, signaling, and functions in plants. Journal of Integrative Plant Biology, 62(1), 25-54. doi : PMID Смотреть список References

Magnone, M., Sturla, L., Guida, L., Spinelli, S., Begani, G., Bruzzone, S., ... & Zocchi, E. (2020). Abscisic Acid: A Conserved Hormone in Plants and Humans and a Promising Aid to Combat Prediabetes and the Metabolic Syndrome. Nutrients, 12(6), 1724. PMID PMC doi :

Rull Prous, S., Mula Daltell, A., Roig Almirall, F. J., & Villar Gonzalez, A. (2020). METHOD FOR PREPARING A BOTANICAL EXTRACT OF ABSCISIC ACID. U.S. Patent Application No. 16/647,778.